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A11. Fijación de CO2 - Biología

A11. Fijación de CO2 - Biología


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De las cinco vías diferentes conocidas para fijar el CO2, todos requieren ATP excepto uno. Ese está presente en ambos metanógenos, que producen metano a partir de CO2 y H2 y en los acetógenos, que producen acetato (CH3CO2-) en forma de acetilCoA. Las reacciones más simples de formar ácido acético y metano se muestran a continuación:

[ mathrm {2CO_2 + 4H_2 rightarrow CH_3CO_2H + 2H_2O} ]

[ mathrm {CO_2 + 4H_2 rightarrow CH_4 + 2H_2O} ]

Los valores de DG0 para estas reacciones (calculados utilizando DG0f para la fase gaseosa H2, CO2 y CH4 y el ácido acético líquido y el agua son -75 y -131 kJ, respectivamente, a 250ºC, lo que demuestra que están termodinámicamente favorecidos. La fabricación de AcetilCoA, una molécula de "alta" energía en comparación con sus productos de hidrólisis (como es el ATP) a partir del ácido acético y CoASH, requeriría un aporte de energía. Un gradiente de protones es la fuente probable.

Algunas bacterias y células de Achaea (primordiales o presentes) utilizan la vía reductora de acetilCoA, también conocida como vía Wood-Ljungdahl, para formar, en un proceso no cíclico, acetil CoA a partir de CO2 y al mismo tiempo produce ATP. Este proceso se paga mediante un gradiente de protones. Esto ha sido descrito por Shock como "un almuerzo gratis por el que te pagan". La energía de la actual ruta de acetil CoA basada en la reacción general a continuación muestra un valor de DG0 aproximado de -59 kJ / mol que puede impulsar la síntesis de ATP.

[ mathrm {2CO_2 + 4H_2 + CoASH rightarrow CH_3COSCoA + 3H_2O} ]

La concentración de dióxido de carbono en el océano primordial era 1000 veces mayor que ahora. Los respiraderos producían grandes cantidades de gas metano e hidrógeno. Había poco oxígeno y, por tanto, mucho Fe.2+. Las enzimas involucradas en esta vía acetil-CoA de fijación de carbono tienen grupos de FeS. También se ha demostrado que se pueden formar burbujas (que en realidad son espacios unidos por membranas) de FeS y NiS en los respiraderos de aguas profundas. Estos no solo podrían encapsular moléculas precursoras, sino que también podrían servir como catalizadores. Los respiraderos también pueden catalizar la fijación de nitrógeno (a amoníaco) y los estudios de laboratorio muestran que el FeS puede catalizar la conversión de formiato (que se encuentra en los respiraderos) en pirimidinas y purinas. Los estudios de los metanógenos actuales y la química de los respiraderos sugieren que los ingredientes críticos y las condiciones para el desarrollo de las primeras células biológicas probablemente ocurrieron en los respiraderos.

Para producir polímeros, deben existir una fuente de energía y monómeros. Los gradientes de concentración encontrados en simulaciones de respiraderos producen moléculas concentradas millones de veces. El calentamiento y enfriamiento transitorio de cualquier ácido nucleico de doble hebra podría conducir a una amplificación de la concentración mediante una separación de hebras similar a la PCR seguida de un recocido. Además, estas regiones de ventilación poseen una poderosa fuente de energía recurrente, un gradiente de pH, ya que el material alcalino ventilado ingresó a los océanos ácidos que existe con alto contenido de CO.2 concentraciones, creando un gradiente a través de una membrana inorgánica. Esto es sorprendentemente análogo al gradiente de pH a través de las membranas (ácido por fuera, alcalino por dentro) impulsado por los complejos de membrana en las mitocondrias y bacterias. Lane et al argumentan que la existencia de gradientes de protones de membrana como fuente de energía en todas las células (eucariotas, bacterias y arqueas) y en cloroplastos, mitocondrias, corroboran su hipótesis. Las bacterias y las arqueas comparten ATPasas y portadores de electrones homólogos (ferredoxinas, quinonas y citocromos). Estas similitudes contrastan con las diferencias en las estructuras enzimáticas en las vías fermentativas. Los argumentos de que las bombas de protones evolucionaron para bombear proteínas (y reducir los gradientes de pH) no pueden explicar su presencia ubicua incluso en organismos que no están sujetos a un pH bajo. Por lo tanto, la ubicuidad de las bombas de protones apoya la conjetura de que surgieron a partir de las primeras protocélulas, posiblemente compuestas por paredes inorgánicas y, en última instancia, por moléculas anfifílicas sintetizadas a partir de precursores.

Los creacionistas argumentarían que sería imposible desarrollar una estructura con la complejidad de la ATPasa de membrana (que sirve para colapsar un gradiente de pH como el poder de síntesis de moléculas con gran DG0 negativo de hidrólisis). Lane et al proponen que las primeras células desarrollaron moléculas similares a ATPasa en respiraderos alcalinos donde surgían gradientes de pH análogos a los de las células actuales. Ellos visualizan columnas similares a células revestidas por una estructura similar a una membrana FeS con condiciones alcalinas en el interior y condiciones ácidas en el exterior. La molécula no polar o anfifílica revestiría el interior de las células / columnas. Un sistema similar a la ATPasa podría aprovechar el gradiente de pH que se repone constantemente. Si estructuras tan complicadas como los ribosomas evolucionaron a partir de un mundo de ARN posterior, seguramente las moléculas similares a la ATPasa también podrían hacerlo. Otra química podría haber evolucionado antes para utilizar la fuente de energía proporcionada por el gradiente de pH.

Si la vida se originó en los respiraderos, necesitaría una fuente de energía para salir de los respiraderos. Presumiblemente, habría evolucionado uno para utilizar un gradiente de pH para reemplazar el que dejó en las rejillas de ventilación alcalinas. La fosforilación de la glucólisis a nivel de sustrato que requiere la entrada de ATP para producir ATP no proporcionaría la fuente de energía necesaria. Las células que se fueron tendrían que producir su propio gradiente de protones. Quizás todo lo que se necesitaba inicialmente eran cambios conformacionales concertados en proteínas que tras la exposición a un pH diferente cambiaban su forma induciendo cambios de pKa en donantes / aceptores de protones adyacentes que conducían a la descarga vectorial de protones a través de una membrana. Quizás el método descrito anteriormente en protoceldas fue suficiente.

Análisis recientes de Poehlein et a muestran que el CO2 La reducción (fijación) se puede acoplar a la producción de un gradiente de iones de sodio, que podría colapsar para impulsar la síntesis de ATP. El análisis del genoma de una bacteria gram positiva, Acetobacterium woodii, un acetógeno, muestra que tiene una vía antigua para la producción de acetil-CoA que puede, de manera anabólica formar biomasa o de manera catabólica, escindirse en acetato con la producción. de ATP. No requiere portadores de electrones clásicos como la ubiquinona o el citocromo C ligados a la formación de gradientes de proteínas para impulsar la síntesis de ATP. Más bien tiene solo una ferredoxina: NAD + oxiorreductasa que acopla la oxidación a la formación de un gradiente de iones de sodio, que colapsa a través de un transportador de iones de sodio / ATP sintasa para impulsar la ATP sintasa. A continuación se muestra un esquema de reacción plausible basado en análisis genómico:

Figura: Acetil-CoA sintasa y acetogénesis

Colaboradores

  • Prof. Henry Jakubowski (Colegio de San Benito / Universidad de San Juan)

A11. Fijación de CO2 - Biología

Al final de esta sección, podrá:

  • Describe el ciclo de Calvin
  • Definir la fijación de carbono
  • Explicar cómo funciona la fotosíntesis en el ciclo energético de todos los organismos vivos.

Una vez que la energía del sol se convierte y se empaqueta en ATP y NADPH, la célula tiene el combustible necesario para producir alimentos en forma de moléculas de carbohidratos. Las moléculas de carbohidratos fabricadas tendrán una columna vertebral de átomos de carbono. ¿De dónde viene el carbono? Los átomos de carbono que se utilizan para construir moléculas de carbohidratos provienen del dióxido de carbono, el gas que exhalan los animales con cada respiración. El ciclo de Calvin es el término utilizado para las reacciones de fotosíntesis que utilizan la energía almacenada por las reacciones dependientes de la luz para formar glucosa y otras moléculas de carbohidratos.


Agua

Para las plantas terrestres, la disponibilidad de agua puede funcionar como un factor limitante en la fotosíntesis y el crecimiento de las plantas. Además del requerimiento de una pequeña cantidad de agua en la reacción fotosintética en sí, se transpiran grandes cantidades de agua de las hojas, es decir, el agua se evapora de las hojas a la atmósfera a través de los estomas. Los estomas son pequeñas aberturas a través de la epidermis de la hoja o piel exterior que permiten la entrada de dióxido de carbono pero inevitablemente también permiten la salida de vapor de agua. Los estomas se abren y cierran según las necesidades fisiológicas de la hoja. En climas cálidos y áridos, los estomas pueden cerrarse para conservar agua, pero este cierre limita la entrada de dióxido de carbono y, por lo tanto, la tasa de fotosíntesis. La disminución de la transpiración significa que hay menos enfriamiento de las hojas y, por lo tanto, la temperatura de las hojas aumenta. La disminución de la concentración de dióxido de carbono en el interior de las hojas y el aumento de la temperatura de las hojas favorecen el derrochador proceso de fotorrespiración. Si aumenta el nivel de dióxido de carbono en la atmósfera, podría entrar más dióxido de carbono a través de una abertura más pequeña de los estomas, por lo que podría ocurrir más fotosíntesis con un suministro determinado de agua.


Diferencias en las vías de fijación de carbono

En la tabla se proporciona una comparación de las diferencias entre las diversas rutas del carbono.

Diferencias en las principales vías de fijación de carbono en las plantas.
ruta proceso de asimilación de carbono primer producto intermedio estable actividad del estoma fotorrespiración tipos de plantas que utilizan esta vía
* Metabolismo del ácido crasuláceo.
C3 Solo ciclo de Calvin-Benson fosfoglicerato (PGA), un ácido de tres carbonos abierto durante el día, cerrado por la noche entornos más fríos y húmedos caracterizados por intensidades de luz bajas a medias
C4 agrega CO2 a fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato primero sigue el ciclo de Calvin-Benson oxaloacetato, un ácido de cuatro carbonos, que luego se reduce a malato abierto durante el día, cerrado por la noche suprimido plantas que viven en ambientes más cálidos y secos caracterizados por una alta intensidad de luz
LEVA* agrega CO2 a fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxaloacetato primero sigue el ciclo de Calvin-Benson oxaloacetato, un ácido de cuatro carbonos, que luego se reduce a malato y se almacena en vacuolas cerrado durante el día suprimido suculentas (miembros de Crassulaceae), que ocurren en ambientes más cálidos y secos caracterizados por una alta intensidad de luz

Asimilación de dióxido de carbono en microorganismos

Aunque la mayoría de los microorganismos pueden fijar o asimilar dióxido de carbono (CO2), solo los autótrofos usan CO2 como su única o principal fuente de carbono.

La reducción o asimilación de CO2 se lleva a cabo a expensas de mucha energía. Por lo general, los microorganismos autótrofos obtienen la energía necesaria atrapando la luz durante la fotosíntesis (fotoautótrofos), pero algunos la derivan de la oxidación de donantes de electrones inorgánicos reducidos (quimioautótrofos).

Los microorganismos pueden fijar el CO2 o convertir esta molécula inorgánica en carbono orgánico y asimilarlo de ciertas formas principales, que son el ciclo de Calvin (también llamado ciclo de Calvin-Benson, o vía reductora de pentosa fosfato), el ciclo reductivo del ácido tricarboxílico (también llamado ciclo reductor de TCA, o ciclo inverso ciclo del ácido cítrico), el ciclo del hidroxipropionato o la vía acetil-CoA.

Dióxido de carbono (CO2) es incorporado por casi todos los autótrofos microbianos utilizando el ciclo de Calvin, una vía metabólica especial. Aunque este ciclo en la mayoría de los microorganismos fotosintéticos, está ausente en las arqueas (arqueobacterias), algunas bacterias anaerobias obligadas y algunas bacterias microaerófilas. Estos microorganismos suelen utilizar el resto de las dos vías mencionadas anteriormente.

El ciclo tricaboxílico reductor es utilizado por algunas arqueas (arqueobacterias), por ejemplo, Thermoproteus, Sulfolobous y por bacterias como Chlorobium, una bacteria de azufre verde. El cloroflexo, un fotoautótrofo verde sin azufre utiliza la vía única del hidroxipropinonato.

Ciclo de Calvin:

Los microorganismos fototrópicos (microalgas, cianobacterias, bacterias moradas y verdes), como las plantas, asimilan CO2 para producir carbohidratos principalmente a través del ciclo de Calvin (figura 25.7). Este último lleva el nombre de su descubrimiento Melvin Calvin y también es popular con los nombres de ciclo de Calvin-Bensen o ciclo reductor de pentosa fosfato.

El ciclo de Calvin requiere NAD (P) H y ATP y dos enzimas clave, ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa (ribulosa bisfosfato carboxilasa) y fosforibuloquinasa. Para comprender fácilmente el ciclo de Calvin, se puede dividir en tres fases (carboxilación, reducción y regeneración).

La fase de carboxilación:

Durante esta fase de CO2 Fijación la enzima ribulosa-1, 5-bifosfato carboxilasa o ribulosa bisfosfato carboxilasa (en forma abreviada llamada RUBISCO) cataliza la incorporación de CO2 a ribulosa-1, 5-bifosfato (RuBP) para generar dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico (PGA).

El ácido 3-fosfoglicano (PGA) se reduce a gliceraldehído 3-fosfato con la participación de dos enzimas. La enzima fosfoglicerato quinasa reduce el ácido 3-fosfoglicérico en ácido glicérico 1,3-bifosfato que luego se reduce a gliceraldehído 3-fosfato por la enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.

La fase de regeneración:

Durante esta fase se regenera la ribulosa-1, 5-bifosfato (RuBP) y se producen carbohidratos como fructosa y glucosa. El gliceraldehído 3-fosfato se convierte en dihidroxiacetona fosfato (DHAP), esta conversión es reversible.

La mayoría de estos dos, es decir, gliceraldehído 3-fosfato y DHAP, se usan para regenerar ribulosa-1, 5-bifosfato a través de varios pasos intermedios que involucran reacciones de transcetolasa y transaldolasa, los restantes se usan en la biosíntesis de carbohidratos.

La estequiometría del ciclo de Calvin se puede representar en pocas palabras, ya que se requieren 12 NADPH y 18ATP para sintetizar 1 molécula de hexosa (glucosa) a partir de 6 moléculas de CO2.

La ecuación general se puede resumir como sigue:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H + + 12H2O → 1 hexosa + 18ADP + 18Pi + 12NADP +

Ciclo de ácido tricarboxílico inverso o reductor (ciclo de TCA reducido):

El ciclo reductivo del ácido tricarboxílico (ciclo reducido de TCA, ciclo reducido de Kreb & # 8217s o ciclo reducido del ácido cítrico), también llamado ciclo inverso de TCA, se utiliza como mecanismo alternativo de CO2 Fijación por bacterias de azufre verde fototrofito (por ejemplo, Chlorobium) y por algunas arqueobacterias no fototróficas (Thermoproteus, Sulfolobus y Aquifex).

En este ciclo, el CO2 La fijación tiene lugar mediante la inversión de los pasos en el ciclo del ácido tricarboxílico (una vía respiratoria importante por la cual el piruvato se oxida completamente a CO2). En el clorobium, hay dos enzimas unidas a ferredoxina que catalizan la fijación reductora de CO2en intermedios del ciclo del ácido tricarboxílico.

Las dos reacciones ligadas a ferredoxina implican la carboxilación de succinil-CoA a α-cetoglutarato y la carboxilación de acetil-CoA a piruvato (fig. 25.8).

El ciclo del ácido tricarboxílico reductor comienza a partir del oxaloacetato y cada vuelta completa del ciclo da como resultado tres moléculas de CO2 siendo incorporado y piruvato como producto.

Todas las reacciones del ciclo son catalizadas por enzimas del ciclo normal del ácido tricarboxílico, pero funcionan a la inversa. Una excepción es la citrato liasa, una enzima dependiente de ATP que escinde el citrato en acetil-CoA y el oxaloacetato en las bacterias verdes del azufre.

La citrato liasa reemplaza a la citrato sintetasa que produce citrato a partir de oxalacetato y acetil-CoA en el ciclo normal de TCA. Sin embargo, la acetil-CoA del ciclo reducido de TCA produce piruvato, que se convierte en fosfoenolpiruvato que luego da como resultado triosa-fosfato. La triosa-fosfato se convierte en hexosa-fosfato (glucosa-fosfato), que se utiliza en el material celular.

Vía del hidroxipropionato:

La vía del hidroxipropionato (fig. 25.9) también es un mecanismo de CO autótrofo2 Fijación exclusiva de las bacterias verdes sin azufre (Chloroflexus). Choroflexus, un fotoautótrofo anoxigénico, utiliza H2 o H2S como donantes de electrones.

En la vía del hidroxipropionato, dos moléculas de CO2 se reducen a glioxilato. La acetil-CoA se carboxila para producir metilmanonil-CoA. Este intermedio se reordena para producir acetil-CoA y glicoxilato. Este último se convierte en material celular.

La vía del hidroxipropionato se ha confirmado hasta ahora solo en Chloroflexus y parece tener importancia evolutiva. El cloroflexo es un fotoautótrofo & # 8220híbrido & # 8221 en el sentido de que su mecanismo fotosintético muestra rasgos característicos tanto de las bacterias de azufre púrpura como de las bacterias de azufre verde. La bacterioclorofila a ubicada en la membrana citoplasmática de las células de Cloroflexus está dispuesta para formar un centro de reacción fotosintético estructuralmente similar a los de las bacterias violetas.

El cloroflexo, por otro lado, contiene bacterioclorofila cy clorosomas (cuerpos oblongos ricos en bacterioclorofila unidos por una membrana delgada, no unitaria, que se encuentra unida a la membrana citoplasmática en la periferia de la célula) como bacterias de azufre verde.

Por lo tanto, se ha propuesto que el Choloroflexus moderno puede ser un vestigio de un ancestro fototrófico muy temprano que quizás primero desarrolló un centro de reacción fotosintético y luego recibió genes específicos del clorosoma por transferencia lateral.


El plan para absorber el carbono del mundo con plantas sobrealimentadas

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Joanne Chory está abordando el cambio climático como bióloga: diseñando plantas para captar aún más carbono del aire del que ya hacen. Ryan Lash / TED

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En la batalla de la humanidad contra el cambio climático provocado por el hombre, la Tierra misma proporciona una de las armas más importantes, un sistema natural que respira CO que calienta la Tierra.2 y exhala oxígeno.

Sí, estoy hablando de plantas, diseñadas por la propia naturaleza a lo largo de milenios para aprovechar las condiciones naturales de la Tierra para convertir la luz solar y el CO2 en oxígeno y materia orgánica. Las plantas son la clave de muchas tácticas de lucha contra el cambio climático. ¿Quiere reducir el gas metano que contribuye al calentamiento global? Come más plantas (y menos vacas que se tiran pedos). ¿Quiere compensar algunas de las emisiones de carbono de su aerolínea o empresa minorista de consumo? Compra un bosque de árboles emisores de oxígeno. Quiere crear un combustible natural que no infle nubes negras llenas de CO2 ¿dentro del Aire? Considere el aceite vegetal (o las algas fotosintetizadas, que no es una planta pero tiene mucho en común con ellas).

La bióloga de plantas Joanne Chory cree que las plantas pueden hacer más. Ella ha estudiado la genética de las plantas en el Instituto Salk en San Diego durante más de 30 años, y ella y el resto del equipo de cinco personas de la Iniciativa de Aprovechamiento de Plantas están convencidos de que la fotosíntesis en sí misma se puede explotar para crear una solución biológica para la captura de carbono. .

Los ingenieros han intentado hacer esto con máquinas masivas, con un efecto limitado. “Como biólogos de plantas, simplemente veíamos el problema de manera un poco diferente. No pensamos en una solución de ingeniería. No pensamos en construir una gran máquina que pudiera aspirar aire y luego capturar el CO2 en una esponja, o lo que sea. Dijimos, & # x27Eso es para lo que evolucionaron las plantas, & # x27 ”, dice Chory.

A diferencia de las soluciones de ingeniería, la biología aprovecha el tiempo evolutivo, porque las plantas ya han evolucionado durante 500 millones de años para ser excelentes absorbiendo CO2. De hecho, según el Instituto Salk, cada año las plantas y otras formas de vida fotosintética capturan 746 gigatoneladas de CO2 y luego libera 727 gigatoneladas de CO2 espalda. Si no fuera por las 37 gigatoneladas de CO2 los seres humanos también liberan a la atmósfera anualmente, el ciclo global del carbono sería saludable. Pero, tal como está, cada año la Tierra se queda con 18 gigatoneladas de CO2 naturalmente no puede manejar.

Chory cree que la clave para arreglar ese desequilibrio es entrenar a las plantas para que absorban un poco más de CO2 y mantenerlo más tiempo. Ella está trabajando en la ingeniería de las plantas de cultivo del mundo para que tengan raíces más grandes y profundas hechas de una sustancia cerosa natural llamada suberina, que se encuentra en las cortezas de corcho y melón, que es un capturador de carbono increíble y es resistente a la descomposición. Al alentar a las plantas a tener raíces más grandes, profundas y ricas en suberina, Chory puede engañarlas para que luchen contra el cambio climático a medida que crecen. Las raíces almacenarán CO2, y cuando los agricultores cosechen sus cultivos en el otoño, esas raíces profundamente enterradas permanecerán en el suelo y mantendrán su carbono secuestrado en la tierra, potencialmente durante cientos de años.

“Cada año, las plantas y otros organismos fotosintéticos absorben una cantidad increíble de CO2—Como veinte veces más de lo que gastamos cuando quemamos combustibles fósiles— pero luego, al final de la temporada de crecimiento, la mayoría de las plantas simplemente mueren, se descomponen y vuelven a subir como CO2. Eso ha sido un problema real ”, dijo a WIRED la semana pasada en Vancouver, Columbia Británica, en la conferencia TED 2019, donde recibió un premio Audacious Project de más de $ 35 millones para escalar este proyecto. Fue la segunda donación más grande en la historia del Instituto Salk. "Vamos a hacerlos increíbles".

Si ella y su equipo pueden cultivar estas plantas e introducirlas en la cadena alimentaria agrícola mundial, Chory cree que pueden contribuir a una reducción del 20 al 46 por ciento en el exceso de CO2 emisiones anuales.

Los beneficios no se detienen ahí, según Chory. Esas raíces se descompondrán muy lentamente y depositarán su carbono poco a poco en el suelo. Esto podría revertir parte del agotamiento causado por los humanos que ha eliminado el carbono y otros nutrientes del suelo debido a las prácticas agrícolas que "tratan el suelo como si fuera tierra", para citar al científico de suelos de UC Merced, Asmeret Asefaw Berhe, quien también habló en TED 2019. Berhe Explicó que el agotamiento de los nutrientes del suelo debido a la agricultura lo ha dejado menos fértil, con menos nutrientes para que las plantas los absorban del suelo.

"Creo que podemos conseguir que las plantas nos ayuden", dijo Chory en una conversación con Berhe. Ella confía en la esperanza de que las plantas del equipo depositen carbono nuevamente en el suelo de una manera que lo haga más fértil. Así es como Chory y el equipo planean ampliar su solución: convenciendo a los agricultores de que los cultivos ricos en suberina no solo ayudarán con el cambio climático, sino que también ayudarán a alimentar a las crecientes poblaciones del mundo.

Y tendrán que hacerlo, porque los agricultores no van a firmar para cultivar plantas con raíces extrañas si hacerlo perjudica sus rendimientos.

“Estas plantas serán más fuertes y más sostenibles”, dice Chory. "El viejo adagio es, alimenta la tierra, no la planta", explica, y eso es lo que el equipo cree que harán estas raíces.

En este momento, el equipo de Salk se encuentra en las fases iniciales de este proyecto. Han identificado vías genéticas que controlan los tres rasgos que quieren resaltar en las plantas: aumentar la suberina, agrandar los sistemas de raíces y hacer que las raíces crezcan más profundamente en el suelo. Ahora comenzarán a probar la combinación de esos tres rasgos en una planta modelo llamada arabidopsis en el laboratorio, antes de pasar a plantas de cultivo como maíz, soja y arroz. Esperan tener prototipos de versiones mejoradas de los principales cultivos dentro de cinco años y ya están en conversaciones con empresas agrícolas para asociarse en las pruebas.

Planean combinar estos rasgos usando técnicas tradicionales de mejoramiento de plantas primero, y posiblemente más adelante usen técnicas de edición de genes como CRISPR para acelerar la adopción de rasgos. El equipo está tratando de moverse rápido en todos los sentidos.

Y el tiempo está fuera de la esencia. No solo porque los próximos 11 años pueden ser nuestra última mejor oportunidad para revertir el rumbo y alejarnos del catastrófico cambio climático, sino porque la propia Chory se enfrenta a una fecha límite inminente.

Tiene la enfermedad de Parkinson y cada vez tiene más síntomas. “Mis días estarán contados de una manera que pueda ver. Eso me da una sensación de urgencia ”, dice. Ella planea dedicar el resto de su carrera científica a este único proyecto para utilizar plantas para mitigar el cambio climático global.

Para Chory, eso es una gran desviación de su trabajo anterior, que, aunque fue fundamental para habilitar este proyecto actual, nunca se centró en resolver un problema urgente específico. Hasta ahora, había estado haciendo investigación básica, contribuyendo al conocimiento humano en general sin ningún tipo de mandato de que sus descubrimientos curaran una enfermedad específica. Todo ese trabajo le permitió a ella y al equipo llegar a la idea de que las plantas podrían aprovecharse para ayudar con el cambio climático. Pero aplicar esa ciencia para resolver un problema específico se siente muy, muy diferente y requiere que ella se salga de su zona de confort.

Solicitar el Audacious Project significó pasar meses de trabajo con TED y consultores contratados para ayudar a los finalistas del proyecto a refinar su propuesta para los filántropos. Significó venir a Vancouver y hablar directamente sobre cómo se traduce su trabajo al mundo real. El día antes de su charla, Chory estaba increíblemente nerviosa. Un consultor que trabajó para prepararla, Chris Addy de Bridgespan Group, dijo que Chory era probablemente el más nervioso de los ocho líderes de Audacious Project. Pero ella subió allí y lanzó su visión, por lo mucho que le importaba.

"Ella recibe notas como," ¡Gracias por salvar el mundo! " dice su esposo, el científico Stephen Worland, quien es director ejecutivo de la compañía terapéutica Effector y con quien Chory tiene dos hijos adultos.

“Por eso siento que tengo el peso del mundo sobre mis hombros. Cinco personas pueden & # x27t guardarlo ”, dice. “Pero podemos ser parte de ello. Siento mucho que quiero hacer eso ahora, porque estoy llegando al final de mi carrera, de verdad ".

Su nueva misión significa que, mientras se enfrenta a Parkinson y al inminente final de su carrera, Chory probablemente esté trabajando más horas que nunca. “Mi hija me dijo: 'Nunca recuerdo que hayas trabajado tan duro'”, dice. Luego agrega rápidamente: "Eso se sintió como una victoria, en realidad, porque estuve trabajando bastante duro todo el tiempo que ellos estaban creciendo, pero ella realmente no me extrañaba".

Ahora, sin niños en la casa, Chory puede trabajar todo el tiempo. Tratando de salvar el mundo, una raíz de planta profunda, grasa y cerosa a la vez.


Contenido

Estas reacciones están estrechamente acopladas a la cadena de transporte de electrones tilacoides, ya que la energía necesaria para reducir el dióxido de carbono la proporciona el NADPH producido en el fotosistema I durante las reacciones dependientes de la luz. El proceso de fotorrespiración, también conocido como ciclo C2, también está acoplado al ciclo de Calvin, ya que resulta de una reacción alternativa de la enzima RuBisCO, y su subproducto final es otro gliceraldehído-3-P.

los ciclo de Calvin, Ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB), ciclo reductor de pentosa fosfato (ciclo RPP) o Ciclo C3 es una serie de reacciones redox bioquímicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto en organismos fotosintéticos.

La fotosíntesis ocurre en dos etapas en una célula. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para producir moléculas de transporte y almacenamiento de energía ATP y NADPH. El ciclo de Calvin utiliza la energía de los portadores excitados electrónicamente de corta duración para convertir el dióxido de carbono y el agua en compuestos orgánicos [4] que pueden ser utilizados por el organismo (y por los animales que se alimentan de él). Este conjunto de reacciones también se llama fijacion de carbon. La enzima clave del ciclo se llama RuBisCO. En las siguientes ecuaciones bioquímicas, las especies químicas (fosfatos y ácidos carboxílicos) existen en equilibrio entre sus diversos estados ionizados gobernados por el pH.

Las enzimas del ciclo de Calvin son funcionalmente equivalentes a la mayoría de las enzimas utilizadas en otras vías metabólicas como la gluconeogénesis y la vía de las pentosas fosfato, pero se encuentran en el estroma del cloroplasto en lugar del citosol celular, separando las reacciones. Se activan con la luz (razón por la cual el nombre "reacción oscura" es engañoso) y también como productos de la reacción dependiente de la luz. Estas funciones reguladoras evitan que el ciclo de Calvin se transpire a dióxido de carbono. Se desperdiciaría energía (en forma de ATP) en llevar a cabo estas reacciones que no tienen productividad neta.

La suma de reacciones en el ciclo de Calvin es la siguiente:

Los azúcares hexosa (seis carbonos) no son un producto del ciclo de Calvin. Aunque muchos textos enumeran un producto de la fotosíntesis como C
6 H
12 O
6 , esto es principalmente una conveniencia para contrarrestar la ecuación de la respiración, donde los azúcares de seis carbonos se oxidan en las mitocondrias. Los productos de carbohidratos del ciclo de Calvin son moléculas de fosfato de azúcar de tres carbonos, o "fosfatos de triosa", a saber, gliceraldehído-3-fosfato (G3P).

Pasos Editar

En la primera etapa del ciclo de Calvin, un CO
2 se incorpora a una de las dos moléculas de tres carbonos (gliceraldehído 3-fosfato o G3P), donde utiliza dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH, que se habían producido en la etapa dependiente de la luz. Los tres pasos involucrados son:

  1. La enzima RuBisCO cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato, RuBP, un compuesto de 5 carbonos, por dióxido de carbono (un total de 6 carbonos) en una reacción de dos pasos. [5] El producto del primer paso es un complejo de enediol-enzima que puede capturar CO
    2 o O
    2 . Por tanto, el complejo enediol-enzima es la verdadera carboxilasa / oxigenasa. El co
    2 que es capturado por el enediol en el segundo paso produce un compuesto inestable de seis carbonos llamado 2-carboxi 3-ceto 1,5-bifosforibotol (CKABP [6]) (o 3-ceto-2-carboxiarabinitol 1,5-bisfosfato) que inmediatamente se divide en 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (también escrito como ácido 3-fosfoglicérico, PGA, 3PGA o 3-PGA), un compuesto de 3 carbonos. [7]
  2. La enzima fosfoglicerato quinasa cataliza la fosforilación de 3-PGA por ATP (que se produjo en la etapa dependiente de la luz). 1,3-bisfosfoglicerato (glicerato-1,3-bisfosfato) y ADP son los productos. (Sin embargo, tenga en cuenta que se producen dos 3-PGA por cada CO
    2 que ingresa al ciclo, por lo que este paso utiliza dos ATP por CO
    2 reparado.)
  3. La enzima gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa cataliza la reducción de 1,3BPGA por NADPH (que es otro producto de la etapa dependiente de la luz). Se produce gliceraldehído 3-fosfato (también llamado G3P, GP, TP, PGAL, GAP) y el propio NADPH se oxida y se convierte en NADP +. Nuevamente, se utilizan dos NADPH por CO
    2 reparado.

La siguiente etapa en el ciclo de Calvin es regenerar RuBP. Cinco moléculas de G3P producen tres moléculas de RuBP, utilizando hasta tres moléculas de ATP. Dado que cada CO
2 molécula produce dos moléculas G3P, tres CO
2 moléculas producen seis moléculas de G3P, de las cuales cinco se utilizan para regenerar RuBP, lo que deja una ganancia neta de una molécula de G3P por cada tres CO
2 moléculas (como cabría esperar del número de átomos de carbono implicados).

La etapa de regeneración se puede dividir en pasos.

    convierte todo el G3P de forma reversible en fosfato de dihidroxiacetona (DHAP), también una molécula de 3 carbonos. y la fructosa-1,6-bisfosfatasa convierten una G3P y una DHAP en fructosa 6-fosfato (6C). Un ion fosfato se pierde en solución.
  1. Luego fijación de otro CO
    2 genera dos G3P más.
  2. F6P tiene dos carbonos eliminados por transcetolasa, dando eritrosa-4-fosfato (E4P). Los dos carbonos de la transcetolasa se agregan a un G3P, dando la cetosa xilulosa-5-fosfato (Xu5P).
  3. E4P y un DHAP (formado a partir de uno de los G3P del segundo CO
    2 fijación) se convierten en sedoheptulosa-1,7-bisfosfato (7C) por la enzima aldolasa.
  4. La sedoheptulosa-1,7-bisfosfatasa (una de las tres únicas enzimas del ciclo de Calvin que son exclusivas de las plantas) escinde la sedoheptulosa-1,7-bisfosfato en sedoheptulosa-7-fosfato, liberando un ion fosfato inorgánico en la solución.
  5. Fijación de un tercer CO
    2 genera dos G3P más. La cetosa S7P tiene dos carbonos eliminados por transcetolasa, dando ribosa-5-fosfato (R5P), y los dos carbonos que quedan en la transcetolasa se transfieren a uno de los G3P, dando otro Xu5P. Esto deja un G3P como producto de la fijación de 3 CO
    2 , con generación de tres pentosas que se pueden convertir a Ru5P.
  6. R5P se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru5P, RuP) por la fosfopentosa isomerasa. Xu5P se convierte en RuP por la fosfopentosa epimerasa.
  7. Finally, phosphoribulokinase (another plant-unique enzyme of the pathway) phosphorylates RuP into RuBP, ribulose-1,5-bisphosphate, completing the Calvin ciclo. This requires the input of one ATP.

Thus, of six G3P produced, five are used to make three RuBP (5C) molecules (totaling 15 carbons), with only one G3P available for subsequent conversion to hexose. This requires nine ATP molecules and six NADPH molecules per three CO
2 moléculas. The equation of the overall Calvin cycle is shown diagrammatically below.

RuBisCO also reacts competitively with O
2 instead of CO
2 in photorespiration. The rate of photorespiration is higher at high temperatures. Photorespiration turns RuBP into 3-PGA and 2-phosphoglycolate, a 2-carbon molecule that can be converted via glycolate and glyoxalate to glycine. Via the glycine cleavage system and tetrahydrofolate, two glycines are converted into serine + CO
2 . Serine can be converted back to 3-phosphoglycerate. Thus, only 3 of 4 carbons from two phosphoglycolates can be converted back to 3-PGA. It can be seen that photorespiration has very negative consequences for the plant, because, rather than fixing CO
2 , this process leads to loss of CO
2 . C4 carbon fixation evolved to circumvent photorespiration, but can occur only in certain plants native to very warm or tropical climates—corn, for example.

Products Edit

The immediate products of one turn of the Calvin cycle are 2 glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) molecules, 3 ADP, and 2 NADP + . (ADP and NADP + are not really "products." They are regenerated and later used again in the Light-dependent reactions). Each G3P molecule is composed of 3 carbons. For the Calvin cycle to continue, RuBP (ribulose 1,5-bisphosphate) must be regenerated. So, 5 out of 6 carbons from the 2 G3P molecules are used for this purpose. Therefore, there is only 1 net carbon produced to play with for each turn. To create 1 surplus G3P requires 3 carbons, and therefore 3 turns of the Calvin cycle. To make one glucose molecule (which can be created from 2 G3P molecules) would require 6 turns of the Calvin cycle. Surplus G3P can also be used to form other carbohydrates such as starch, sucrose, and cellulose, depending on what the plant needs. [8]

These reactions do not occur in the dark or at night. There is a light-dependent regulation of the cycle enzymes, as the third step requires reduced NADP.

There are two regulation systems at work when the cycle must be turned on or off: the thioredoxin/ferredoxin activation system, which activates some of the cycle enzymes and the RuBisCo enzyme activation, active in the Calvin cycle, which involves its own activase.

The thioredoxin/ferredoxin system activates the enzymes glyceraldehyde-3-P dehydrogenase, glyceraldehyde-3-P phosphatase, fructose-1,6-bisphosphatase, sedoheptulose-1,7-bisphosphatase, and ribulose-5-phosphatase kinase, which are key points of the process. This happens when light is available, as the ferredoxin protein is reduced in the photosystem I complex of the thylakoid electron chain when electrons are circulating through it. [9] Ferredoxin then binds to and reduces the thioredoxin protein, which activates the cycle enzymes by severing a cystine bond found in all these enzymes. This is a dynamic process as the same bond is formed again by other proteins that deactivate the enzymes. The implications of this process are that the enzymes remain mostly activated by day and are deactivated in the dark when there is no more reduced ferredoxin available.

The enzyme RuBisCo has its own, more complex activation process. It requires that a specific lysine amino acid be carbamylated to activate the enzyme. This lysine binds to RuBP and leads to a non-functional state if left uncarbamylated. A specific activase enzyme, called RuBisCo activase, helps this carbamylation process by removing one proton from the lysine and making the binding of the carbon dioxide molecule possible. Even then the RuBisCo enzyme is not yet functional, as it needs a magnesium ion bound to the lysine to function. This magnesium ion is released from the thylakoid lumen when the inner pH drops due to the active pumping of protons from the electron flow. RuBisCo activase itself is activated by increased concentrations of ATP in the stroma caused by its phosphorylation.


Rubisco proton production can enhance carbon dioxide acquisition

Carboxysome evolution pathways. Credit: Ben Long, The Australian National University

Rubisco is arguably the most abundant—and most important—protein on Earth. This enzyme drives photosynthesis, the process that plants use to convert sunlight into energy to fuel crop growth and yield. Rubisco's role is to capture and fix carbon dioxide (CO2) into sugar that fuels the plant's activities. However, as much as Rubisco benefits plant growth, it also can operate at a notoriously slow pace that creates a hindrance to photosynthetic efficiency.

About 20 percent of the time Rubisco fixes oxygen (O2) molecules instead of CO2, costing the plant energy that could have been utilized to create yield. This time- and energy-consuming process is called photorespiration, where the plant sends its enzymes through three different compartments within the plant cell.

"However, many photosynthetic organisms have evolved mechanisms to overcome some of Rubisco's limitations," said Ben Long who led this recent study published in PNAS for a research project called Realizing Increased Photosynthetic Efficiency (RIPE). RIPE, which is led by Illinois in partnership with the Australian National University (ANU), is engineering crops to be more productive by improving photosynthesis.

"Among these organisms are microalgae and cyanobacteria from aquatic environments, which have efficiently functioning Rubisco enzymes sitting inside liquid protein droplets and protein compartments called pyrenoids and carboxysomes," said lead researcher Long from the ANU Research School of Biology.

How these protein compartments assist in the Rubisco function is not entirely known. The team from ANU aimed to find the answer by using a mathematical model that focused on the chemical reaction Rubisco carries out. As it collects CO2 from the atmosphere, Rubisco also releases positively charged protons.

"Inside Rubisco compartments, these protons can speed up Rubisco by increasing the amount of CO2 disponible. The protons do this by helping the conversion of bicarbonate into CO2," said Long. "Bicarbonate is the major source of CO2 in aquatic environments and photosynthetic organisms that use bicarbonate can tell us a lot about how to improve crop plants."

The mathematical model gives the ANU team a better idea as to why these special Rubisco compartments might improve the enzyme's function and it also gives them more insight into how they may have evolved. One hypothesis from the study suggests that periods of low CO2 in the earth's ancient atmosphere may have been the trigger for the cyanobacteria and microalgae to evolve these specialized compartments, while they might also be beneficial for organisms that grow in dim light environments.

ANU members of the Realizing Increased Photosynthetic Efficiency (RIPE) project are trying to build these specialized Rubisco compartments in crop plants to assist in increasing yield.

"The outcomes of this study," explained Long, "provide an insight into the correct function of specialized Rubisco compartments and give us a better understanding of how we expect them to perform in plants."


Gas diet

In the latest work, Milo and his team used a mix of genetic engineering and lab evolution to create a strain of E. coli that can get all its carbon from CO2. First, they gave the bacterium genes that encode a pair of enzymes that allow photosynthetic organisms to convert CO2 into organic carbon. Plants and cyanobacteria power this conversion with light, but that wasn’t feasible for E. coli. Instead, Milo’s team inserted a gene that lets the bacterium glean energy from an organic molecule called formate.

Even with these additions, the bacterium refused to swap its sugar meals for CO2. To further tweak the strain, the researchers cultured successive generations of the modified E. coli for a year, giving them only minute quantities of sugar, and CO2 at concentrations about 250 times those in Earth’s atmosphere. They hoped that the bacteria would evolve mutations to adapt to this new diet. After about 200 days, the first cells capable of using CO2 as their only carbon source emerged. And after 300 days, these bacteria grew faster in the lab conditions than did those that could not consume CO2.

El co2-eating, or autotrophic, E. coli strains can still grow on sugar — and would use that source of fuel over CO2, given the choice, says Milo. Compared with normal E. coli, which can double in number every 20 minutes, the autotrophic E. coli are laggards, dividing every 18 hours when grown in an atmosphere that is 10% CO2. They are not able to subsist without sugar on atmospheric levels of CO2 — currently 0.041%.

Milo and his team hope to make their bacteria grow faster and live on lower levels of CO2. They are also trying to understand how the E. coli evolved to eat CO2: changes in just 11 genes seemed to allow the switch, and they are now working on determining how.

The work is a “milestone” and shows the power of melding engineering and evolution to improve natural processes, says Cheryl Kerfeld, a bioengineer at Michigan State University in East Lansing and the Lawrence Berkeley National Laboratory in California.

Already, E. coli is used to make synthetic versions of useful chemicals such as insulin and human growth hormone. Milo says that his team’s work could expand the products the bacteria can make, to include renewable fuels, food and other substances. But he doesn’t see this happening soon.

“This is a proof-of-concept paper,” agrees Erb. “It will take a couple years until we see this organism applied.”


Ver el vídeo: Química reticular para capturar CO2, producir H2 o extraer H2O (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Ridge

    Como especialista, puedo ayudar. Me registré específicamente para participar en la discusión.

  2. Ahmik

    Se extingue

  3. Lojza

    Lo siento, pero en mi opinión, estás equivocado. Estoy seguro. Puedo demostrarlo.

  4. Waed

    No en este caso.

  5. Aderet

    ¿qué es?

  6. Wattson

    Estoy seguro de esto, confusión.

  7. Atkinsone

    En mi opinión, están equivocados. Tenemos que hablar. Escríbeme en PM, habla.



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