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Función de heterocistos en cianobacterias y su localización.

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1. ¿Cuál es la función del heterociste?

2.¿Dónde está presente?

¡Creo que un heteroquiste puede ser un órgano protector en las células!


Según wikipedia:

Los heterocistos son células especializadas, de color amarillo pálido, de paredes gruesas con función controvertida de fijación de nitrógeno formadas durante la falta de nitrógeno por algunas cianobacterias filamentosas, como Nostoc punctiforme ...

Así, por definición, estos no están dentro de las células, sino células diferenciadas en sí mismas.

Este es un buen artículo que puede brindarle detalles sobre la fijación de nitrógeno en la cianobacteria Anabaena variabilis.

En general: las cianobacterias son procariotas fotosintéticos y muchas de ellas son capaces de fijar nitrógeno (es decir, la capacidad de utilizar e incorporar nitrógeno del aire como gas N2). La enzima llamada nitrogenasa es sensible al oxígeno, por lo que se debe realizar una separación temporal o espacial de la fijación de nitrógeno para evitar daños a la enzima por el oxígeno producido por la fotosíntesis.

En Anabaena spp., La fijación de nitrógeno aeróbico se limita a células diferenciadas llamadas heterocistos que se forman en un patrón semirregular en un filamento en respuesta a la falta de nitrógeno. El nitrógeno fijo en los heterocistos se transporta a las células vegetativas en el filamento, mientras que las células vegetativas suministran carbono y reductor a los heterocistos.

Entonces, como puede ver, las células separadas trabajan juntas para suministrarse mutuamente los nutrientes necesarios. Es importante tener en cuenta que cuando se dispone de suficiente fuente de nitrógeno fijo, el número de estas formaciones especializadas es bajo debido a que no es necesario fijar nitrógeno adicional.

Hay muchos detalles sobre heterocistos y fijación de nitrógeno en el artículo vinculado. Además, este documento contiene detalles de la regulación de la fijación de nitrógeno y también tiene una imagen completa del proceso:


En primer lugar, la definición corta y dulce de heterocisto son las células especializadas con protoplasto homogéneo. Ambos extremos tienen engrosamientos llamados nódulos polares. Los nódulos polares están provistos de poros diminutos. Los heterocistos ayudan a fijar los compuestos de nitrógeno atmosférico. En algunas especies de Nostoc como N, los heterocistos inmunes funcionan como poros en reposo. El protoplasma de los heterocistos se vuelve funcional y germina para formar un nuevo filamento.


¿Heteroquiste o no heterociste?

¿Qué hay en una célula que la impulsa a convertirse en un tipo de célula en lugar de otro? Por el contrario, ¿qué hay en una celda que la convoca a no moverse? Es el fascinante mundo del destino celular, una de las cuestiones más intrigantes sobre las que los biólogos del desarrollo han reflexionado durante siglos. Las cianobacterias azul verdosas Anabaena es una ilustración perfecta de un modelo de desarrollo: la diferenciación celular se produce gracias a la difusión de moléculas, lo que crea un gradiente celular. Por tanto, la diferenciación celular se convierte en una cuestión de "más o menos". Una ilustración reside en un péptido muy pequeño, de apenas 17 aminoácidos de longitud, conocido como patS. Una diferencia en la concentración de patS no es solo un signo de que una célula de Anabaena está a punto de sufrir un cambio importante, sino que también lo harán las células vecinas.

Anabaenason cianobacterias filamentosas, lo que significa que crecen en colonias. Las cianobacterias han existido desde las primeras burbujas de vida y siempre han vivido en los hábitats ecológicos más diversos y extremos. Sin ellos, probablemente no estaríamos aquí. De hecho, son los que escupieron oxígeno a la atmósfera hace más de 3 mil millones de años y allanaron el camino para aquellos cuya respiración depende de él.

Anabaena tiene solo dos tipos de células que lo convierten en un "organismo" simple de estudiar: células vegetativas y células más grandes denominadas heterocistos. ¿Cuál es la diferencia? Las células vegetativas llevan a cabo la fotosíntesis y es por eso que las cianobacterias fueron llamadas algas verde-azuladas en primer lugar. Los heterocistos fijan el nitrógeno atmosférico, algo que las células vegetativas no pueden hacer. Cuando hay un suministro insuficiente de nitrógeno fijo (NH4 y NO3), los heterocistos pueden producir algo y distribuirlo a las células vegetativas vecinas que, a su vez, ofrecen productos de oxígeno. Y dado que el oxígeno es fatal para la nitrogenasa, los heterocistos están rodeados por una pared celular protectora gruesa que los hace fáciles de distinguir de sus homólogos vegetativos.

Anabaena comienza como un filamento de células vegetativas. Cuando no hay suficiente nitrógeno fijo para todos, una de las células vegetativas se convierte en un heterocisto. La diferenciación de heterocistos tarda aproximadamente 24 horas. Pero son células sin salida: a diferencia de sus homólogos vegetativos, ya no pueden multiplicarse. Sin embargo, las células vegetativas que los rodean continúan haciéndolo. Como resultado, el suministro de nitrógeno fijo pronto se agota y aparece otro heterocisto. Etcétera. El resultado es una cadena de células vegetativas interrumpidas por heterocistos a intervalos regulares, cuya apariencia, mantenimiento y regularidad están orquestados por patS.

Cuando el nitrógeno fijo se vuelve escaso, patS se expresa en cada celda donde aumenta gradualmente, excepto en una donde su abundancia es mucho mayor. Esta célula vegetativa en particular está destinada a convertirse en heteroquiste. Pero las otras células vegetativas también lo harían si no fuera por patS que se filtra desde el preheteroquiste, a través del periplasma, hacia los periplasmas contiguos de las células vegetativas vecinas, donde desconecta el poder de diferenciación de la célula. Por tanto, el papel de patS no es tanto la diferenciación celular sino la inhibición de la diferenciación celular. PatS, que tiene solo 17 aminoácidos de longitud, ya es pequeño, sin embargo, se ha demostrado que solo se necesitan cinco aminoácidos consecutivos para inhibir la diferenciación.

A nivel molecular, nadie sabe cómo funciona patS. Un aumento en la expresión de patS desencadena una respuesta. A medida que su concentración disminuye, y por lo tanto su poder de inhibición, la diferenciación puede ocurrir nuevamente dentro de una célula vegetativa, alrededor de 10 células aguas abajo o aguas arriba del heterociste. Por lo tanto, patS no solo inhibe la diferenciación de heterocistos, sino que la mantiene y establece el espaciado de heterocistos. Esto es importante ya que la formación de heterocistos es un negocio costoso, no solo consume energía, sino que tampoco significa más reproducción. Y ninguna especie viviente puede permitirse hacer esto con demasiada frecuencia.

Decir que patS inhibe la diferenciación de heterocistos por sí solo sería decirle a una fib que los productos de nitrógeno suministrados por los propios heterocistos también tienen un papel directo. Una vez formados, se distribuyen a las células vecinas, donde también crean un gradiente de nitrógeno fijo. A medida que este gradiente, junto con el gradiente patS, disminuye a ambos lados del heterocisto, se forma un nuevo heterocisto. Y el ciclo continúa.

Una pregunta interesante, que permanece sin respuesta hasta la fecha, es la inmunidad adquirida del preheteroquiste a las patS. Algo dentro de la célula de diferenciación debe hacerla inmune a las palmaditas, mientras que todas las demás células vegetativas idénticas son sensibles a ella, de modo que se obstaculiza la diferenciación de heterocistos. En resumen, tenemos un pentapéptido que tiene un papel directo en el destino de una célula, plantea la cuestión de la inmunidad adquirida y ofrece la separación espacial de dos procesos bioquímicos, la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno, que generalmente son incompatibles en un mismo organismo.

Hasta la fecha, patS y su papel en el destino de las células no ha sido aprovechado por ninguna industria química. Anabaena en sí tampoco ha recibido mucho entusiasmo, a diferencia de su prima, la Spirulina, que se añade a las dietas de moda. Anabaena es más probable que le dé comezón de nadador o incluso que le mate. Recientemente, sin embargo, ha habido un llamado a inversionistas para el lago Erie (EE. UU.) Anabaena, y ya se ha realizado una Oferta Pública Inicial. Anabaena fue descrita como una inversión digna ya que suministra una gran parte del oxígeno de la tierra y con la tasa de crecimiento de la población, los humanos lo necesitarán cada vez más. AnabaenaEl eslogan publicitario oficial decía 'Anabaena: no hicimos la atmósfera, solo la hicimos respirable'.

Foco de proteínas (ISSN 1424-4721) es una revisión mensual escrita por el equipo Swiss-Prot del Instituto Suizo de Bioinformática SIB. Los artículos destacados describen una proteína o familia de proteínas específica en un tono informal. Síguenos: Suscríbete · Twitter · Facebook

Diferenciación de heterocistos y akinetes en cianobacterias: una mirada hacia la simbiosis de cianobacterias

Pratika Singh,. Amrita Srivastava, en Avances en biología de cianobacterias, 2020

16.2.1 Heteroquiste

Los heterocistos son células funcionalmente diferenciadas y bastante distinguibles de las células vegetativas, ya que sufren muchos cambios morfológicos. Suelen ser redondos y de forma más grande que las células vegetativas, con menos citoplasma granular, pigmentación disminuida, paredes celulares engrosadas, cuerpos polares refráctiles (dos en los heterocistos intercalares pero uno en los heterocistos terminales) en los puntos de unión a las células vegetativas vecinas. Hay gránulos de cianoficina prominentes en los polos, que es un material de reserva de nitrógeno exclusivo de las cianobacterias, que consiste en un polímero de arginina y ácido aspártico (Simon, 1987 Allen, 1988), a veces con ácido glutámico (Mcrritt et al., 1994). Los heterocistos muestran una pigmentación distinta y contienen una envoltura celular adicional. La envoltura celular específica de heterocistos se compone de diferentes capas: la más interna es la capa laminada que consiste en glicolípido [glicolípido heterocisto (hgl)], la siguiente es la capa homogénea que consiste en polisacárido [polisacárido de envoltura heterocítica (Hep)], y la más externa es la capa fibrosa que probablemente son hebras no compactadas del mismo polisacárido (Cardemil y Wolk, 1981 Nicolaisen et al., 2009 Flores y Herrero, 2014). Los Hgl se identificaron como derivados monohexósidos de polihidroxialcoholes de cadena larga (Bryce et al., 1972). Contienen cuatro clases: una C26 hidroxiácido o alcohol o una C28 dihidroxiácido o alcohol. Esta capa, en particular de glicolípido, proporciona una barrera de permeabilidad alrededor de los heterocistos, disminuye la difusión de gas hacia el heterocisto, lo que ayuda a la fijación de nitrógeno al mantener el entorno microaeróbico. devEl operón BCA, junto con una proteína similar a TolC (HgdD), constituye un sistema de secreción de Tipo I involucrado en la exportación de glicolípidos fuera de la membrana externa en el heterociste diferenciador (Staron et al., 2011). Hallazgos recientes sugieren que la epimerasa HgdA participa en la síntesis de la forma de diol hgl, controlando así la proporción ceto-ol: diol de hgl y probablemente trabaja en las últimas etapas del desarrollo de heterocistos y ajusta la proporción de hgl en la envoltura de heterocistos (Shvarev et al. ., 2019). En el cromosoma de Anabaena, varios genes implicados en la formación de la capa de Hep se agrupan en una "isla de expresión génica", que cubre los ORF alr2825 para alr2841 y se inducen bajo privación de nitrógeno (Huang et al., 2005). Los diferentes genes involucrados en la formación de Hep incluyen hepA que depende de la proteína histidina quinasa HepK (Henson et al., 2004), hepN (alr0117) que codifica una histidina quinasa que carece de un dominio sensor, hepS (todos2760) que codifica una supuesta cinasa Ser-Thr anclada a la membrana, y gallinaR (alr1086) que codifica un regulador de respuesta que contiene un dominio receptor similar a CheY y un tipo PPM (proteína fosfatasa dependiente de magnesio o manganeso que desfosforila los residuos Ser y Thr del dominio fosfatasa) (Fan et al., 2006). Además, la inactivación del hepArena gallinaLos genes R implicados en la formación de la capa de Hep también regulan negativamente la expresión de genes implicados en la formación de la capa de hgl como hglEA (alr5351) (Lechno-Yossef et al., 2006). La capa homogénea está separada de la pared de ácido murámico por la capa laminada. Mientras que la pared celular que contiene ácido murámico es sensible a la lisozima en las células vegetativas, la protección de la lisozima se confiere a los heterocistos. La comunicación intercelular entre la célula vegetativa y los heterocistos se atraviesa a través de microplasmodesmos que facilitan aún más el intercambio de nutrientes. Una característica distintiva de los heterocistos es la presencia de una región citoplasmática estrecha llamada "cuellos" en los polos que contienen el tapón de cianoficina (Sherman et al., 2000). La diferenciación de heterocistos implica además cambios estructurales de las membranas tilacoides (Herrero et al., 2013). Los heterocistos maduros contienen membranas tilacoides "contorsionadas" que las de las células vegetativas (Braunhowland et al., 1988). Se observa una autofluorescencia significativamente menor de los pigmentos fotosintéticos en heterocysyts en comparación con las células vegetativas. Esto se debe al hecho de que la mayoría de los genes de fijación de carbono se reprimen durante la diferenciación (Bradley y Carr, 1976 Curatti et al., 2006). Anteriormente se pensaba que los heterocistos carecen del sistema PSII; sin embargo, se han identificado un total de nueve subunidades de PSII en heterocistos, incluidas todas las proteínas centrales (Ow et al., 2009 Ekman et al., 2011 Sandh et al., 2014). Tres características diferencian el citoplasma de heterocistos del citoplasma de células vegetativas: (1) las membranas intracelulares se reorganizan formando una construcción llamada "panal" alrededor de los polos de heterocistos (2) gránulos de glucógeno y carboxisomas (los microcompartimentos intracelulares que contienen RuBisCO desaparecen) y (3) cianoficina [multi-l -arginil-poli (l-ácido aspártico)] se deposita en los polos heterocistos adyacentes a las células vegetativas (Maldener et al., 2014).


Académicos e investigadores que trabajan en cianobacterias, biología ambiental de cianobacterias, agricultura de cianobacterias y biólogos moleculares de cianobacterias. Microbiólogos, ecologistas, fisiólogos, ambientalistas, biólogos moleculares, agrónomos, farmacólogos e investigadores afines, que quieran trabajar en el campo de la investigación de cianobacterias.

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Cómo detectan los filamentos la falta de nitrógeno

2-oxoglutarato (2-OG) como señal metabólica

La presencia de amonio inhibe fuertemente la diferenciación de heterocistos, mientras que el nitrato suele ser algo menos inhibidor, y los heterocistos normalmente están presentes en ausencia de nitrógeno fijo (Flores y Herrero, 1994 Wolk et al., 1994 Wolk, 2000 Meeks y Elhai, 2002). Se ha propuesto que en las proteobacterias, el nivel de glutamina puede indicar el estado del nitrógeno (Ikeda et al., 1996), pero esto no se ha confirmado en cianobacterias (Forchhammer, 2004 Herrero et al., 2004). Ambos in vitro y en vivo Los datos tienden más bien a apoyar la idea de que los niveles acumulados de 2-OG (también llamado α-cetoglutarato) constituyen la señal de limitación de nitrógeno en las cianobacterias. Durante mucho tiempo se ha pensado que el ciclo de Krebs en las cianobacterias puede estar incompleto debido a la falta de actividad 2-OG deshidrogenasa (Stanier y Cohen-Bazire, 1977). Esta idea concuerda con los análisis genómicos llevados a cabo en varias cepas de cianobacterias (Muro-Pastor et al., 2001 Forchhammer, 2004 Herrero et al., 2004). Por tanto, la función principal del 2-OG es servir como esqueleto carbónico para la asimilación del amonio a través del ciclo glutamina sintetasa-glutamato sintasa (GS-GOGAT) (Vàzquez-Bermùdez et al., 2000). En este caso, el 2-OG puede acumularse dentro de las células privadas de nitrógeno combinado. Esta hipótesis es consistente con los datos obtenidos midiendo los niveles de 2-OG en cianobacterias unicelulares y filamentosas (Muro-Pastor et al., 2001 Laurent et al., 2005). Los niveles aumentados artificialmente de 2-OG imitan la falta de nitrógeno hasta cierto punto tanto en la cepa unicelular Synechococcus elongatus PCC 7942 y la cepa filamentosa formadora de heterocistos Anabaena PCC 7120 (Li et al., 2003 Vàzquez-Bermùdez et al., 2003). En la última cepa, la diferenciación de heterocistos ocurre concomitantemente con un aumento en el nivel de 2-OG en condiciones moderadamente represivas. Como ninguna de las cepas de cianobacterias probadas hasta la fecha tiene un sistema de transporte de 2-OG, no pueden absorber de manera eficiente el 2-OG agregado al medio. Este problema se resolvió elegantemente expresando kgtP, un Escherichia coli gen que codifica una permeasa 2-OG, en S. elongatus PCC 7942 (Vàzquez-Bermùdez et al., 2000). Se ha utilizado una estrategia similar con Anabaena PCC 7120 (Li et al., 2003 ).

El grupo ceto de 2-OG está involucrado en la asimilación de nitrógeno. Para probar si 2-OG constituye la señal del estado de nitrógeno en vivo, se sintetizaron una docena de análogos de 2-OG reemplazando el grupo ceto de 2-OG por bromovinilo, joya-grupos fluorometilo o clorovinilo, etc. (Chen, 2005). Uno de los análogos, el ácido 2,2-difluoro-pentanodioico (DFPA), fue extremadamente útil en la en vivo estudios sobre la función de señalización de 2-OG (Laurent et al., 2005). En primer lugar, DFPA es reconocido y absorbido por kgtP, y estimula la in vitro Actividad de unión al ADN de NtcA, un sensor candidato 2-OG. En segundo lugar, la presencia de flúor permite rastrear el destino de DFPA en vivo mediante la realización de espectroscopía de resonancia magnética nuclear (RMN) de giro de ángel mágico. Los datos de RMN muestran que el DFPA se acumula dentro de las células y no se metaboliza. En tercer lugar, en comparación con otros análogos, DFPA compite muy mal (IC50 = 13,6 mM) con 2-OG como sustrato para la 2-OG deshidrogenasa (P. Ling, datos no publicados) estos datos sugieren que DFPA solo tiene efectos inhibidores limitados sobre las enzimas que usan 2-OG como sustrato. En vivo, DFPA no tiene un efecto significativo sobre la absorción y asimilación de amonio. La acumulación de DFPA desencadena el desarrollo de heterocistos en presencia de amonio. Estos estudios proporcionan en vivo evidencia de que el 2-OG acumulado sirve como la señal de limitación de nitrógeno que desencadena las vías de señalización clave que conducen a la diferenciación de heterocistos (Laurent et al., 2005 Fig.2).

El circuito regulador posiblemente esté involucrado en las primeras etapas del desarrollo de los heterocistos. Los procesos o componentes que promueven la diferenciación de heterocistos están marcados en rojo y los que suprimen la formación de heterocistos están en negro. NtcA y HetR juntos constituyen el bucle regulador principal que controla el inicio del desarrollo de heterocistos y, por lo tanto, están sombreados. La expresión de HETR y ntcA es autorregulatorio (Negro et al., 1993 Ramasubramanian et al., 1996 Muro-Pastor et al., 2002) además de ser mutuamente dependientes (Muro-Pastor et al., 2002). La acción de CcbP posiblemente esté sujeta al control de nitrógeno (Zhao et al., 2005), pero aún no se ha establecido si un factor como NtcA puede regular la acción de CcbP directamente o mediante algún otro factor (etiquetado con un signo de interrogación). Se ha establecido que niveles excesivos de expresión de ccbP suprime el aumento de los niveles de Ca 2+ libre, que es necesario para la regulación positiva adecuada de HETR expresión (Zhao et al., 2005). Aún se desconoce dónde y cómo actúa el Ca 2+ libre, y cualquiera de los pasos involucrados en la regulación automática y mutua de hetR-ntcA podrían ser objetivos potenciales de este proceso de regulación. Por lo tanto, la flecha que representa la acción del Ca 2+ libre se coloca tentativamente por encima del bucle regulador sombreado compuesto por NtcA y HetR. HetR es necesario para la expresión de palmaditas que ocurra en las células en desarrollo, y PatS puede a su vez inhibir la actividad de unión al ADN de HetR (Huang et al., 2004). Las interacciones que ocurren entre HetR y PatS pueden contribuir de manera importante a la determinación del tipo de célula (Yoon y Golden, 1998 2001 Huang et al., 2004 Khudyakov y Golden, 2004 Wu et al., 2004). La expresión de hetC está controlado por NtcA (Muro-Pastor et al., 1999). Se ha demostrado que el hetC El mutante pudo iniciar la diferenciación de heterocistos pero se detuvo en una etapa temprana del proceso, y las células en desarrollo fallaron durante un paso de transición para alcanzar un estado de no división (Khudyakov y Wolk, 1997 Xu y Wolk, 2001).

El sensor candidato 2-OG, NtcA

Se sabe que los niveles de 2-OG afectan la actividad de dos proteínas en las cianobacterias, a saber, PII (que está codificada por glnB) y NtcA (Forchhammer, 2004 Herrero et al., 2004). Los datos experimentales recientes sugieren que NtcA, en lugar de PII, es el principal sensor de 2-OG responsable del inicio de la diferenciación de heterocistos (Fig. 2). Cepas portadoras de mutantes glnB Los alelos que codifican la proteína PII alterada que es insensible a los cambios en las fuentes de nitrógeno aún desarrollan heterocistos normalmente, aunque los heterocistos están funcionalmente deteriorados (Laurent et al., 2004). Si NtcA es el único sensor de 2-OG en el inicio del desarrollo de heterocistos sigue siendo una pregunta abierta.

NtcA es un factor de transcripción perteneciente a la familia de proteínas del receptor de AMP cíclico, que controla una serie de genes implicados en el metabolismo del nitrógeno y el carbono (Herrero et al., 2004). Es una proteína bien conservada en las cianobacterias, incluidas las cepas unicelulares y otras cepas que no forman heterocistos. Dos líneas de evidencia sugieren que NtcA es el principal sensor de 2-OG involucrado en el inicio de la diferenciación de heterocistos. La primera evidencia fue proporcionada por estudios genéticos que muestran que ntcA es necesario para que ocurra el inicio de la diferenciación de heterocistos (para revisiones, ver Golden y Yoon, 2003 Herrero et al., 2004). El segundo fue el hallazgo de que la actividad de unión al ADN de NtcA es estimulada por la presencia de 2-OG y el análogo de 2-OG DFPA (Laurent et al., 2005). Además, en la cianobacteria unicelular S. elongatus PCC 7942, NtcA solo es capaz de unirse a las regiones promotoras de sus genes diana (Tanigawa et al., 2002 Vàzquez-Bermùdez et al., 2002), pero la transcripción no comenzará a menos que esté presente 2-OG (Tanigawa et al., 2002 ).

Concentraciones umbral de 2-OG y comportamiento celular

El amonio es la fuente de nitrógeno preferida para las cianobacterias, ya que puede asimilarse directamente a través del ciclo GS-GOGAT, mientras que el nitrato debe reducirse mediante nitrato reductasa y nitrito reductasa a amonio (Flores y Herrero, 1994). El amonio ejerce un control global sobre el uso de fuentes alternativas de nitrógeno, y este control está mediado por NtcA (Herrero et al., 2004). Cuando el nitrato reemplaza al amonio, NtcA activa genes involucrados en la absorción y reducción de nitrato. Existen buenas razones para creer que el nivel de 2-OG también está involucrado en la regulación de la absorción y utilización de nitratos, al menos por una cepa unicelular de cianobacterias (Vàzquez-Bermùdez et al., 2003). Si los mismos elementos, NtcA y 2-OG, controlan tanto la utilización de nitratos como el desarrollo de heterocistos, ¿cómo podría el nitrato reprimir el desarrollo de heterocistos? Una explicación bastante plausible se basa en la idea de que el 2-OG alcanza diferentes concentraciones celulares que sirven como umbrales por encima de los cuales se activa la utilización de nitratos o la formación de heterocistos. Se midieron experimentalmente diferentes niveles intracelulares de 2-OG en la cianobacteria unicelular Synechocystis sp. PCC 6803 (Muro-Pastor et al., 2001) y Anabaena PCC 7120, aunque los cambios en los niveles de 2-OG en este último organismo ocurrieron en un rango más estrecho que el observado en el caso de las cepas unicelulares (Laurent et al., 2005 S. Laurent, inédito. resultados). En presencia de amonio, 2-OG permanece en un nivel bajo (Muro-Pastor et al., 2001 Laurent et al., 2005). Cuando el nitrato es la única fuente de nitrógeno disponible, el 2-OG alcanza un nivel que puede ser suficiente para permitir que NtcA active los genes involucrados en la absorción y asimilación de nitrato, pero no para activar la cascada reguladora que resulta en el desarrollo de heterocistos. Cuando los filamentos carecen de nitrógeno combinado, 2-OG se acumula hasta el nivel más alto (Muro-Pastor et al., 2001 Laurent et al., 2005) y el efecto autorregulador de ntcA La expresión génica puede amplificar aún más la señal de falta de nitrógeno y conducir a la expresión de HETR (Muro-Pastor et al., 2002), un gen necesario para la diferenciación de heterocistos (Buikema y Haselkorn, 1991). Cuando se les priva del nitrógeno combinado, los genes implicados en el uso de fuentes alternativas de nitrógeno, como el nitrato, también se activan mucho (Cai y Wolk, 1997). Si se dispone de una fuente de nitrógeno alternativa, el proceso de diferenciación de heterocistos puede revertirse (Fig. 2).


Las cianobacterias filamentosas que forman heterocistos constituyen un ejemplo genuino de multicelularidad bacteriana. Durante la división celular, las células hijas resultantes no se separan como en las bacterias unicelulares, sino que permanecen unidas por una membrana externa no dividida, que determina la presencia de un periplasma compartido continuo, y por estructuras proteicas y mdash Juntas epiteliales y mdasht que, además de la adhesión, proporcionan conductos para el intercambio intercelular. de metabolitos y moléculas reguladoras. Además, estas cianobacterias pueden emprender diferentes rutas de desarrollo en respuesta a diversas señales ambientales. Uno de ellos es la diferenciación de algunas células del filamento en heterocistos, células especializadas en la fijación de nitrógeno atmosférico, que se produce en condiciones de escasez de nitrógeno.

La diferenciación de heterocistos implica múltiples cambios morfológicos y bioquímicos para permitir el funcionamiento eficiente del complejo nitrogenasa, incluida la provisión de equivalentes reductores y energía y la conformación de un citoplasma microóxico. Todos estos cambios celulares son el resultado de un extenso programa de regulación de la expresión génica, que exhibe notablemente una especificidad espacio-temporal precisa. De hecho, los heterocistos se distribuyen de forma semirregular, y con frecuencia se encuentran separados por tramos de aprox. 10 a 15 células vegetativas a lo largo del filamento, como se encuentra en la cepa modelo Anabaena sp. PCC 7120. Debido a que los heterocistos donan nitrógeno fijo a las células vegetativas, mientras que estas realizan la fijación fotosintética de CO2 y proporcionar a los heterocistos con carbono reducido, el filamento diazotrófico cianobacteriano cumple la característica última de los organismos multicelulares, a saber, la división del trabajo entre diferentes tipos de células.

Este número especial de Vida incluye artículos de revisión y de investigación originales que tratan sobre la complejidad de las cianobacterias formadoras de heterocistos, la regulación de la expresión génica durante la diferenciación de heterocistos, el patrón de heterocistos y la comunicación intercelular.

Prof. Dra. Antonia Herrero Moreno
Prof.Dr. Enrique Flores Garc & iacutea
Editores invitados

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Diferenciación celular restringida en filamentos de cianobacterias

Aunque comúnmente se consideran organismos simples que crecen como células individuales, muchas bacterias pueden crecer como filamentos hechos de cadenas de células. En las cianobacterias, procariotas que realizan la fotosíntesis con evolución de oxígeno, las formas filamentosas se desarrollaron temprano en la evolución (1). En las cianobacterias filamentosas más complejas, se pueden encontrar hasta cuatro tipos de células: células vegetativas que realizan fotosíntesis oxigénica y CO concomitante2 Fijación de las células de las hormogonias, que son pequeños filamentos móviles, frecuentemente formados por pequeñas células acinetes, que son células en reposo y heterocistos, que son células terminales diferenciadas especializadas en la fijación de nitrógeno atmosférico (2, 3). En un filamento de cianobacterias, los heterocistos se diferencian de algunas células vegetativas en respuesta a la deficiencia de nitrógeno (2 ⇓ –4). En cianobacterias de los géneros Anabaena o Nostoc, los heterocistos se forman de forma intercalar a lo largo del filamento, produciendo un patrón no aleatorio de un heterociste a aproximadamente 10 a 15 células vegetativas. Sin embargo, ¿puede cualquier célula de un filamento diferenciarse en un heterocisto? En PNAS, Risser et al. (5) presentar evidencia consistente con la idea de que, en un momento dado, solo algunas células del filamento tienen la capacidad de diferenciarse.

Nitrogenasa, la enzima que cataliza N2 fijación que produce amoniaco, es lábil al oxígeno, pero los heterocistos proporcionan un entorno microóxico para su función (2 ⇓ –4). El proceso de diferenciación de heterocistos implica la ejecución de un programa específico de expresión génica que incluye la inducción de genes reguladores, algunos de los cuales actúan temprano en el proceso, y de genes que codifican las proteínas para la diferenciación morfológica y bioquímica del heterociste, incluida la nitrogenasa. (6). Cuando se agota una fuente de nitrógeno combinado del medio de cultivo, las células del filamento perciben la falta de nitrógeno como un aumento en los niveles celulares de 2-oxoglutarato, el metabolito en el que se incorpora amoníaco a través de la vía glutamina sintetasa-glutamato sintasa para producir el material orgánico que contiene nitrógeno (2). El 2-oxoglutarato es un efector positivo de NtcA, un factor de transcripción que desencadena la expresión de genes que codifican proteínas para la asimilación de fuentes de nitrógeno alternativas al amoníaco, la fuente de nitrógeno preferida (2, 7). Para promover específicamente la diferenciación de heterocistos, se requiere otro regulador, HetR, que parece ser también un factor de transcripción (8). La inducción de ntcA y HETR después de la privación de nitrógeno es mutuamente dependiente produciendo un bucle de amplificación de la expresión génica (9). Por tanto, después de la privación de nitrógeno, las células (o al menos algunas células) del filamento experimentan una respuesta positiva hacia la diferenciación. Sin embargo, debido a que el filamento no puede contener demasiados heterocistos, que no realizan la fijación fotosintética de CO2, los elementos negativos que contrarrestan los reguladores positivos juegan un papel. los palmaditas y hetN los genes codifican polipéptidos que contienen una secuencia de aminoácidos conservada (RGSGR) que inhibe la diferenciación de heterocistos (10, 11). Un péptido derivado de PatS producido por algunas células en la diferenciación temprana y HetN o un compuesto relacionado con HetN producido por heterocistos maduros inhibe la diferenciación de células cercanas en un proceso que puede describirse como inhibición lateral, que probablemente implica una interacción con HetR (12 , 13). The interplay between positive and negative regulators appears to be widely used in the development of spatial patterns in metazoans (14), and it also plays a key role in the development of the diazotrophic cyanobacterial filament.

Investigating Nostoc puntiforme (Figura 1A), a filamentous cyanobacterium capable of producing the four different cell types described earlier, Risser et al. (5) identify a gene, patN, whose mutation increases the frequency of heterocysts. En el patN mutant, vegetative cell intervals between heterocysts are shorter than in the wild type, but the distribution of heterocysts in the filaments is still nonrandom. Thus, the PatS- and HetN-dependent lateral inhibition seems to operate in the patN mutant, and inhibition of differentiation by PatS has indeed been corroborated (5). Analyzing the fluorescence from a PatN-GFP fusion protein, Risser et al. observe the protein in the periphery of the cell, consistent with a cytoplasmic membrane location, but with an uneven distribution between cells. Further, a dynamic pattern of localization was apparent (5). Before cell division, PatN-GFP localizes to one half of the cell, resulting in inheritance of PatN-GFP in only one of the two daughter cells, but both cells eventually accumulate PatN-GFP in the half of the cell proximal to the most recently formed intercellular septum. Thus, in each round of cell division, some cells result that are transiently devoid of PatN-GFP (Fig. 1B). It is postulated that PatN impedes heterocyst differentiation and that the cells lacking (or having a low concentration of) PatN are poised to differentiate if nitrogen deficiency is sensed. Thus, biased inheritance of a cell fate determinant, likely a universal theme in biology (15), would also play a role in the development of the diazotrophic cyanobacterial filament.

(A) Filaments of N. punctiforme containing photosynthetic vegetative cells and N2-fixing heterocysts (arrowheads). (Micrograph courtesy of José E. Frías, Consejo Superior de Investigaciones Cientificas, Seville, Spain.) (B) Scheme of a N. punctifome filament showing the uneven distribution and biased inheritance of PatN [after Risser et al. (5)]. PatN location in the cytoplasmic membrane is noted in orange. Cells in the filament at top are not necessarily synchronous, but cells a and b are sister cells (one without PatN, the other with PatN) resulting from a recent cell division. los patN gene is constitutive, and the PatN protein eventually localizes to the half of the cell adjacent to the most recently formed intercellular septum. After cell division 1, PatN is inherited in only one cell of each pair of daughter cells (a′ from a b′ from b), but patN is expressed and PatN is localized close to the new septa in cells a′ and a′′, as well as in cells b′ and b′′. After cell division 2, cells with and without PatN are again produced. Cells transiently devoid of PatN (after cell division 2, a′′2, a′1, b′1, and b′′2) are poised to differentiate if nitrogen starvation is sensed.

Two important questions arise. First, how is the asymmetric distribution of PatN established? Second, how does PatN impede cell differentiation? First, analyzing a transcriptional fusion of the gfp gene to the patN gene promoter, Risser et al. (5) show that the expression of patN takes place in all cells of the filament when they grow in the presence of ammonium, as well as after nitrogen deprivation. This implies that the uneven distribution of PatN in the filaments results from posttranslational regulation rather than from differential gene expression. Therefore, a mechanism for the dynamic localization of PatN resulting in an asymmetric distribution in the cyanobacterial filament is there to be uncovered. Second, by using DNA microarray analysis, the authors find that PatN affects the expression of some genes, including patA (5). Mutants of this gene form heterocysts preferentially at the filaments termini (16), and PatA is postulated to counteract the negative effects of PatS- and HetN-related regulators on heterocyst differentiation (2, 4). By performing genetic analysis, Risser et al. (5) find that patA es epistático para patN (i.e., in a patA mutant, the phenotype associated with

Risser et al. now identify a factor putatively influencing biased initiation of heterocyst differentiation.

a patN mutation is not observed), which is consistent with the hypothesis that PatN acts by negatively affecting expression of patA, although other targets of PatN may also exist (5). PatN bears a predicted transmembrane segment (consistent with a cytoplasmic membrane location, as noted earlier), but has no obvious DNA binding motifs, which calls for further intermediary factors to influence gene expression.

A two-stage model of heterocyst differentiation involving biased initiation followed by competitive resolution has been previously proposed (3). Whereas experimental support for competitive resolution of cells simultaneously starting differentiation was available (10 ⇓ ⇓ –13), Risser et al. (5) now identify a factor putatively influencing biased initiation of heterocyst differentiation. Genes encoding homologues to PatN are present in all heterocyst-forming cyanobacteria for which the complete genomic sequence is available, indicating that PatN may generally participate in heterocyst differentiation. Evolution has worked producing complex organisms in the most distant phylogenetic groups, but the evidence that general principles govern the development of biological patterns in distant organisms, from cyanobacteria to metazoans, illustrates the unity that underlies diversity in biology.


Effect on heterocyst differentiation of nitrogen fixation in vegetative cells of the cyanobacterium Anabaena variabilis ATCC 29413

Heterocysts are terminally differentiated cells of some filamentous cyanobacteria that fix nitrogen for the entire filament under oxic growth conditions. Anabaena variabilis ATCC 29413 is unusual in that it has two Mo-dependent nitrogenases one, called Nif1, functions in heterocysts, while the second, Nif2, functions under anoxic conditions in vegetative cells. Both nitrogenases depended on expression of the global regulatory protein NtcA. It has long been thought that a product of nitrogen fixation in heterocysts plays a role in maintenance of the spaced pattern of heterocyst differentiation. This model assumes that each cell in a filament senses its own environment in terms of nitrogen sufficiency and responds accordingly in terms of differentiation. Expression of the Nif2 nitrogenase under anoxic conditions in vegetative cells was sufficient to support long-term growth of a nif1 mutant however, that expression did not prevent differentiation of heterocysts and expression of the nif1 nitrogenase in either the nif1 mutant or the wild-type strain. This suggested that the nitrogen sufficiency of individual cells in the filament did not affect the signal that induces heterocyst differentiation. Perhaps there is a global mechanism by which the filament senses nitrogen sufficiency or insufficiency based on the external availability of fixed nitrogen. The filament would then respond by producing heterocyst differentiation signals that affect the entire filament. This does not preclude cell-to-cell signaling in the maintenance of heterocyst pattern but suggests that overall control of the process is not controlled by nitrogen insufficiency of individual cells.

Cifras

Promoter region of nifH2 y…

Promoter region of nifH2 and NtcA-dependent expression of Nif2. (A) Sequence of the…

Growth and heterocyst differentiation in…

Growth and heterocyst differentiation in JE994 (⧫), FD (✚), and NF76 (●) cultures…

Effect of exogenous ammonium on…

Effect of exogenous ammonium on heterocyst differentiation. Cells grown with 5.0 mM NH…

Synthesis of NifH1 and NifH2…

Synthesis of NifH1 and NifH2 proteins in cells grown under anoxic conditions. (A)…

In situ expression of nif2…

In situ expression of nif2 . Strain JE35 ( nif2 :: lacZ fusion)…


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HETEROCYST FORMATION

AbstractoHeterocysts are microaerobic, N2-fixing cells that form in a patterned array within O2-producing filamentous cyanobacteria. Structural features of heterocysts can be predicted from consideration of their physiology. This review focuses on the spacing mechanism that determines which cells will differentiate, and on the regulation of the progression of the differentiation process. Applicable genetic tools, developed primarily using Anabaena PCC 7120, but employed also with Nostoc spp., are reviewed. These tools include localization of transcription using fusions to lux, lac, y gfp, and mutagenesis with oriV-containing derivatives of transposon Tn5. Mature and developing heterocysts inhibit nearby vegetative cells from differentiating genes patA, devA, hetC, y el hetMNI locus may hold keys to understanding intercellular interactions that influence heterocyst formation. Regulatory and other genes that are transcriptionally activated at different times after nitrogen stepdown have been identified, and should permit analysis of mechanisms that underlie the progression of heterocyst differentiation.


Introducción

The formation of multicellular organisms from the assembly of single-celled ones constitutes one of the most striking and complex problems tackled by biology. The most salient feature that characterizes multicellular organisms is the presence of different cell types, in such a way that the organism associates a different function to each cell type. In each of these cellular types, only a subset of the genes that constitute the genome of the organism (genotype) are expressed, which identify the function and morphology of the cell (phenotype). The development of specialized cells involves differentiation processes, which lead to alterations in gene expression producing different phenotypes from a given genotype. These processes are highly dynamical, directed by complex regulatory networks involving cell-to-cell interactions, and often triggered by external stimuli. As a result of the differentiation processes a rich cooperative pattern involving different cell types is established, increasing the complexity and adaptability of the organism. Due to the large number of scales involved, ranging from protein binding to diffusion of specific elements throughout the organism, a correct mathematical modeling of differentiation processes and their associated pattern formation demands an integrative approach combining tools from statistical mechanics and the theory of dynamical systems (see [1, 2] for instance).

A landmark process of (prokaryotic) cellular differentiation and cooperative pattern formation is the heterocyst differentiation in cyanobacteria filaments [3, 4]. Cyanobacteria are one of the first organisms that developed multicellularity some (2–3) billion years ago [5]. These bacteria perform oxygenic photosynthesis releasing oxygen to the environment. However, nitrogenase, the enzyme that performs nitrogen fixation, is deactivated by oxygen so that nitrogen fixation cannot occur in its presence [6]. Cyanobacteria solve the incompatibility of incorporating both oxygenic photosynthesis and nitrogen fixation by separating these processes (I) temporally, such as in the unicellular Cyanothece sp. strain ATCC 51142, which presents photosynthetic activity during the day and fixes nitrogen during the night [7], or (ii) spatially, by the generation of non-photosynthetic nitrogen-fixing cells distributed along the filament and acting as nitrogen suppliers.

In the presence of combined nitrogen (such as nitrate, nitrite, ammonium or urea), most cyanobacteria (Anabaena PCC strain 7120 being the most representative example) form long filaments of photosynthetic vegetative cells. However, in the absence of combined nitrogen (cN), a subset of the vegetative cells differentiate into heterocysts, which are terminally differentiated nitrogen-fixing cells. By differentiating, heterocysts lose their photosynthetic capacity, so they require an external source of fixed carbon [8, 9]. To this aim, each forming heterocyst sends a signal, by means of the production of some substance that diffuses along the filament, to prevent the differentiation of its neighboring cells. A cooperative pattern is thus established: heterocysts provide cN to the filament while vegetative cells supply fixed carbon. As a result, heterocysts appear interspersed with around 10 vegetative cells, depending on the species, forming a semi-regular pattern that remains approximately constant regardless of cell division [10, 11]. The resulting pattern forms one of the simplest and most primitive examples of a multicellular organism as a product of the interdependence between heterocysts and vegetative cells. Interestingly, an isolated cyanobacterium does not differentiate but it first divides so that one of the descendants differentiates. This latter mechanism is crucial since (I) a sole heterocyst would lack a source of fixed carbon and (ii) it would not reproduce as it is a terminally differentiated cell [12].

Let us briefly review the previous studies on the mathematical modeling of heterocyst pattern formation. In references [13, 14] Rutenberg and coworkers analyzed a model to explain heterocyst patterns by means of the study of cN diffusion along a cyanobacterial filament. On the other hand, Gerdtzen et al. [15] modeled cyanobacterial filaments based on a time-discrete dynamical system incorporating the main interactions between the most important proteins that take part in heterocyst formation.

In this work, we develop a simple mathematical model by incorporating the recent experimental results on the genetic regulatory network of cyanobacteria into the theoretical machinery of system biology.

Our model connects the diffusion of combined nitrogen along the filament with the dynamical properties of the underlying genetic circuit of each single cyanobacterium, capturing both the development of heterocyst patterns and their maintenance. Furthermore, our model shows that noise plays an important role in the onset of differentiation by enabling the development of the characteristic heterocyst patterns for a wide range of model parameters. This reveals that cyanobacteria filaments have developed an efficient response to the noisy conditions that characterize the natural environment.

The work is structured as follows. First we present the main actors of the basic regulatory network and the different dynamical interactions that take place during the differentiation process. Then we develop a mathematical model for the unicellular reaction to nitrogen deprivation. Although a single cell model cannot provide a complete understanding of heterocyst formation, we analyze the main features that arise from the dynamical behavior of the system to gain insight about cell dynamics under different external conditions.

Finally, we round off the paper by introducing the spatial model consisting of a filament of cyanobacteria, each one characterized by the dynamical circuit developed previously, that interact by means of protein diffusion.


Ver el vídeo: Floraciones de cianobacterias en sistemas acuáticos (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Ardal

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  2. Zac

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  3. Khafra

    Que palabras... genial, la frase notable

  4. Moogull

    no te equivocaste

  5. Scotty

    Estas equivocado. Vamos a discutir.

  6. Burhbank

    Palabras geniales



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