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18.3: Mezcla de dos especies - Biología

18.3: Mezcla de dos especies - Biología


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Combinar sistemas de dos especies es un proceso similar, pero tiene más opciones en los parámetros. La ecuación 18.3.1 es un ejemplo con opciones limitadas que produjeron los espacios de fase en las Figuras 10.1.3 a 10.1.5.

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , r_1 (N_1) , + , s_ {1,1} N_1 , + , s_ {1,2} (N_1) N_2 frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , r_2 (N_2) , + , s_ {2,2} N_2 , + , s_ { 2,1} (N_2) N_1 ]

Cambiar los parámetros de manera uniforme del valor (a , b ) cuando el valor (N ) correspondiente es 0 a un valor (a , + , b ) cuando el valor (N ) correspondiente es 1 es análogo a la mezcla que produjo la Figura 4.4.1. Los parámetros variarían de la siguiente manera, utilizando cuatro valores (a ) distintos ( (a_1, , a_2, , a_ {1,2}, , a_ {2,1} )), más cuatro (b ) valores con subíndices coincidentes ( (b_1, , b_2, , b_ {1,2}, , b_ {2,1} )).

(r_1 (N_1) , = , a_1N_1 , + , b_1, qquad , s_ {1,2} (N_1) , = , a_ {1,2} N_1 , + , b_ {1,2} )

(r_2 (N_2) , = , a_2N_2 , + , b_2, qquad , s_ {2,1} (N_2) , = , a_ {2,1} N_2 , + , b_ {2,1} )

Sustituyendo lo anterior en la Ecuación 18.3.1 y recolectando términos da una ecuación que tiene todos los términos RSN presentes, pero ahora con un producto cruzado en términos de (N_1N_2 ) agregado al final:

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , b_1 , + , (a_1 , + , s_ {1,1}) N_1 , + , b_ {1,2} N_2 , + , a_ {1,2} N_1N_2 frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , b_2 , + , (a_2 , + , s_ {2,2}) N_2 , + , b_ {2,1} N_1 , + , a_ {2,1} N_1N_2 ]

En el caso específico de las Figuras 10.1.3 a 10.1.5, usamos (s_ {1,1} , = , s_ {2,2} , = , - 0.98 ) y

(r_1 (N_1) , = , 0.75N_1 , - 0.5 qquad , s_ {1,2} (N_1) , = , - 1.15N_1 , + , 2.5 )

(r_2 (N_2) , = , 0.75N_2 , - 0.5 qquad , s_ {2,1} (N_2) , = , - 0.45N_2 , + , 1.3 )

que dio

( frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} , = , - 0.5 , - , 0.23N_1 , + , 2.50N_2 , - , 1.15N_1N_2 )

( frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} , = , - 0.5 , - , 0.98N_2 , + , 2.50N_1 , - , 0.45N_1N_2 )

para el fl ujo en las figuras.


Contenido

El concepto de ácido graso (ácido graso) fue introducido en 1813 por Michel Eugène Chevreul, [3] [4] [5] aunque inicialmente usó algunos términos variantes: ácido graisse y acide huileux ("grasa ácida" y "ácido aceitoso"). [6]

Los ácidos grasos se clasifican de muchas formas: por longitud, por saturación frente a insaturación, por contenido de carbono par frente a impar y por lineal frente a ramificado.

Longitud de los ácidos grasos Editar

    (AGCC) son ácidos grasos con colas alifáticas de cinco o menos carbonos (por ejemplo, ácido butírico). [7] (MCFA) son ácidos grasos con colas alifáticas de 6 a 12 [8] carbonos, que pueden formar triglicéridos de cadena media. (LCFA) son ácidos grasos con colas alifáticas de 13 a 21 carbonos. [9] (VLCFA) son ácidos grasos con colas alifáticas de 22 o más carbonos.

Ácidos grasos saturados Editar

Los ácidos grasos saturados no tienen dobles enlaces C = C. Tienen la misma fórmula CH3(CH2)norteCOOH, con variaciones en "n". Un ácido graso saturado importante es el ácido esteárico (n = 16), que cuando se neutraliza con lejía es la forma más común de jabón.

Ejemplos de ácidos grasos saturados
Nombre común Estructura química C:D [10]
Ácido caprílico CH3(CH2)6COOH 8:0
Ácido cáprico CH3(CH2)8COOH 10:0
Acido laurico CH3(CH2)10COOH 12:0
Ácido mirístico CH3(CH2)12COOH 14:0
Ácido palmítico CH3(CH2)14COOH 16:0
Ácido esteárico CH3(CH2)16COOH 18:0
Ácido araquídico CH3(CH2)18COOH 20:0
Ácido behénico CH3(CH2)20COOH 22:0
Ácido lignocérico CH3(CH2)22COOH 24:0
Ácido cerótico CH3(CH2)24COOH 26:0

Ácidos grasos insaturados Editar

Los ácidos grasos insaturados tienen uno o más dobles enlaces C = C. Los dobles enlaces C = C pueden dar cis o trans isómeros.

cis A cis La configuración significa que los dos átomos de hidrógeno adyacentes al doble enlace sobresalen del mismo lado de la cadena. La rigidez del doble enlace congela su conformación y, en el caso de la cis isómero, hace que la cadena se doble y restringe la libertad conformacional del ácido graso. Cuantos más dobles enlaces tenga la cadena en el cis configuración, menos flexibilidad tiene. Cuando una cadena tiene muchos cis enlaces, se vuelve bastante curvado en sus conformaciones más accesibles. Por ejemplo, el ácido oleico, con un doble enlace, tiene un "pliegue", mientras que el ácido linoleico, con dos dobles enlaces, tiene un pliegue más pronunciado. El ácido α-linolénico, con tres dobles enlaces, favorece la forma de gancho. El efecto de esto es que, en entornos restringidos, como cuando los ácidos grasos son parte de un fosfolípido en una bicapa lipídica o triglicéridos en gotitas lipídicas, los enlaces cis limitan la capacidad de los ácidos grasos para empaquetarse estrechamente y, por lo tanto, pueden afectar la fusión. temperatura de la membrana o de la grasa. Los ácidos grasos insaturados cis, sin embargo, aumentan la fluidez de la membrana celular, mientras que los ácidos grasos insaturados trans no lo hacen. trans A trans configuración, por el contrario, significa que los dos átomos de hidrógeno adyacentes se encuentran en opuesto lados de la cadena. Como resultado, no hacen que la cadena se doble mucho y su forma es similar a la de los ácidos grasos saturados.

En la mayoría de los ácidos grasos insaturados de origen natural, cada doble enlace tiene tres (n-3), seis (n-6) o nueve (n-9) átomos de carbono después de él, y todos los dobles enlaces tienen una configuración cis. La mayoría de los ácidos grasos en el trans configuración (grasas trans) no se encuentran en la naturaleza y son el resultado del procesamiento humano (por ejemplo, hidrogenación). Algunos ácidos grasos trans también se encuentran naturalmente en la leche y la carne de los rumiantes (como el ganado vacuno y ovino). Se producen, por fermentación, en el rumen de estos animales. También se encuentran en los productos lácteos de la leche de rumiantes y también se pueden encontrar en la leche materna de las mujeres que los obtuvieron de su dieta.

Las diferencias geométricas entre los diversos tipos de ácidos grasos insaturados, así como entre los ácidos grasos saturados e insaturados, juegan un papel importante en los procesos biológicos y en la construcción de estructuras biológicas (como las membranas celulares).

Ejemplos de ácidos grasos insaturados
Nombre común Estructura química Δ X [11] C:D [10] UIQPA [12] norteX [13]
Ácido miristoleico CH3(CH2)3CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 14:1 14:1(9) norte−5
Ácido palmitoleico CH3(CH2)5CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 16:1 16:1(9) norte−7
Ácido sapienico CH3(CH2)8CH = CH(CH2)4COOH cis-Δ 6 16:1 16:1(6) norte−10
Ácido oleico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)7COOH cis-Δ 9 18:1 18:1(9) norte−9
Ácido elaídico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)7COOH trans-Δ 9 18:1 norte−9
Ácido vaccénico CH3(CH2)5CH = CH(CH2)9COOH trans-Δ 11 18:1 norte−7
Ácido linoleico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH cis,cis-Δ 9, Δ 12 18:2 18:2(9,12) norte−6
Ácido linoelaídico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH trans,trans-Δ 9, Δ 12 18:2 norte−6
ácido α-linolénico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)7COOH cis,cis,cis-Δ 9, Δ 12, Δ 15 18:3 18:3(9,12,15) norte−3
Ácido araquidónico CH3(CH2)4CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)3COOH NIST cis,cis,cis,cis-Δ 5 Δ 8, Δ 11, Δ 14 20:4 20:4(5,8,11,14) norte−6
Ácido eicosapentaenoico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)3COOH cis,cis,cis,cis,cis-Δ 5, Δ 8, Δ 11, Δ 14, Δ 17 20:5 20:5(5,8,11,14,17) norte−3
Ácido erúcico CH3(CH2)7CH = CH(CH2)11COOH cis-Δ 13 22:1 22:1(13) norte−9
Ácido docosahexaenoico CH3CH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CHCH2CH = CH(CH2)2COOH cis,cis,cis,cis,cis,cis-Δ 4, Δ 7, Δ 10, Δ 13, Δ 16, Δ 19 22:6 22:6(4,7,10,13,16,19) norte−3

Ácidos grasos pares o impares Editar

La mayoría de los ácidos grasos están encadenados de manera uniforme, p. Ej. esteárico (C18) y oleico (C18), lo que significa que están compuestos por un número par de átomos de carbono. Algunos ácidos grasos tienen números impares de átomos de carbono y se denominan ácidos grasos de cadena impar (OCFA). Los OCFA más comunes son los derivados saturados C15 y C17, ácido pentadecanoico y ácido heptadecanoico respectivamente, que se encuentran en los productos lácteos. [14] [15] A nivel molecular, los OCFA se biosintetizan y metabolizan de manera ligeramente diferente a los parientes de cadena uniforme.

Numeración de átomos de carbono Editar

La mayoría de los ácidos grasos naturales tienen una cadena no ramificada de átomos de carbono, con un grupo carboxilo (–COOH) en un extremo y un grupo metilo (–CH3) en el otro.

La posición de los átomos de carbono en la columna vertebral de un ácido graso generalmente se indica contando desde 1 en el extremo -COOH. Número de carbono X a menudo se abrevia o C-X (oa veces CX), con X= 1, 2, 3, etc. Este es el esquema de numeración recomendado por la IUPAC.

Otra convención usa letras del alfabeto griego en secuencia, comenzando con el primer carbono después el carboxilo. Por tanto, el carbono α (alfa) es C-2, el carbono β (beta) es C-3, y así sucesivamente.

Aunque los ácidos grasos pueden tener diversas longitudes, en esta segunda convención, el último carbono de la cadena siempre se etiqueta como ω (omega), que es la última letra del alfabeto griego. Una tercera convención de numeración cuenta los carbonos desde ese extremo, usando las etiquetas "ω", "ω − 1", "ω − 2". Alternativamente, la etiqueta "ω−X"está escrito" n−X", donde la" n "representa el número de carbonos en la cadena. [16]

En cualquier esquema de numeración, la posición de un doble enlace en una cadena de ácido graso siempre se especifica dando la etiqueta del carbono más cercano al carboxilo fin. [16] Por lo tanto, en un ácido graso de 18 carbonos, se dice que un doble enlace entre C-12 (o ω − 6) y C-13 (o ω − 5) está "en" la posición C-12 o ω-6 . La denominación IUPAC del ácido, como "ácido octadec-12-enoico" (o la variante más pronunciable "ácido 12-octadecanoico") siempre se basa en la numeración "C".

La notación Δ X,y. se utiliza tradicionalmente para especificar un ácido graso con dobles enlaces en las posiciones X,y. (La letra griega mayúscula "Δ" (delta) corresponde a la "D" romana, por Ddoble vínculo). Así, por ejemplo, el ácido araquidónico de 20 carbonos es Δ 5,8,11,14, lo que significa que tiene dobles enlaces entre los carbonos 5 y 6, 8 y 9, 11 y 12, y 14 y 15.

En el contexto de la dieta humana y el metabolismo de las grasas, los ácidos grasos insaturados a menudo se clasifican por la posición del doble enlace más cercano al carbono ω (solo), incluso en el caso de múltiples dobles enlaces, como los ácidos grasos esenciales. Así ácido linoleico (18 carbonos, Δ 9,12), γ-linolenorteEl ácido ic (18 carbonos, Δ 6,9,12) y el ácido araquidónico (20 carbonos, Δ 5,8,11,14) se clasifican como ácidos grasos "ω − 6", lo que significa que su fórmula termina con - CH = CH– CH
2 - CH
2 - CH
2 - CH
2 - CH
3 .

Los ácidos grasos con un número impar de átomos de carbono se denominan ácidos grasos de cadena impar, mientras que el resto son ácidos grasos de cadena par. La diferencia es relevante para la gluconeogénesis.

Denominación de ácidos grasos Editar

La siguiente tabla describe los sistemas más comunes de denominación de ácidos grasos.

Nomenclatura Ejemplos de Explicación
Trivial Ácido palmitoleico Nombres triviales (o nombres comunes) son nombres históricos no sistemáticos, que son el sistema de denominación más utilizado en la literatura. Los ácidos grasos más comunes tienen nombres triviales además de su nombres sistemáticos (vea abajo). Estos nombres con frecuencia no siguen ningún patrón, pero son concisos y, a menudo, inequívocos.
Sistemático ácido cis-9-octadec-9-enoico
(9Z) -ácido octadec-9-enoico
Nombres sistemáticos (o Nombres IUPAC) derivan del estándar Reglas de la IUPAC para la nomenclatura de la química orgánica, publicado en 1979, [17] junto con una recomendación publicada específicamente para lípidos en 1977. [18] La numeración de los átomos de carbono comienza desde el extremo carboxílico de la estructura de la molécula. Los dobles enlaces están etiquetados con cis-/trans- notación o mi-/Z- notación, en su caso. Esta notación es generalmente más detallada que la nomenclatura común, pero tiene la ventaja de ser técnicamente más clara y descriptiva.
Δ X cis-Δ 9, cis-Δ 12 ácido octadecadienoico En Δ X (o delta-X) nomenclatura, cada doble enlace está indicado por Δ X , donde el doble enlace comienza en el Xª enlace carbono-carbono, contando desde el extremo carboxílico de la estructura de la molécula. Cada doble enlace está precedido por un cis- o trans- prefijo, que indica la configuración de la molécula alrededor del enlace. Por ejemplo, el ácido linoleico se designa "cis-Δ 9, cis-Δ 12 ácido octadecadienoico ". Esta nomenclatura tiene la ventaja de ser menos detallada que la nomenclatura sistemática, pero no es más clara ni descriptiva desde el punto de vista técnico. [ cita necesaria ]
norteX
(o ω−X)
norte−3
(o ω − 3)
norteX (norte menos X además ω−X o omega-X) nomenclatura ambos proporcionan nombres para compuestos individuales y los clasifican por sus probables propiedades biosintéticas en animales. Un doble enlace se encuentra en el X ª enlace carbono-carbono, contando desde el extremo metilo de la estructura de la molécula. Por ejemplo, el ácido α-linolénico se clasifica como un norte-3 o ácidos grasos omega-3, por lo que es probable que comparta una vía biosintética con otros compuestos de este tipo. El ω−X, omega-X, o la notación "omega" es común en la literatura nutricional popular, pero la IUPAC la ha desaprobado a favor de norteX notación en documentos técnicos. [17] Las vías biosintéticas de ácidos grasos más comúnmente investigadas son norte−3 y norte−6.
Números de lípidos 18:3
18: 3n3
18:3, cis,cis,cis-Δ 9, Δ 12, Δ 15
18:3(9,12,15)
Números de lípidos coje la forma C:D, [10] donde C es el número de átomos de carbono en el ácido graso y D es el número de dobles enlaces en el ácido graso. Si D es más de uno, se supone que los dobles enlaces están interrumpidos por CH
2 unidades, es decir., a intervalos de 3 átomos de carbono a lo largo de la cadena. Por ejemplo, el ácido α-linolénico es un ácido graso 18: 3 y sus tres dobles enlaces se encuentran en las posiciones Δ 9, Δ 12 y Δ 15. Esta notación puede ser ambigua, ya que algunos ácidos grasos diferentes pueden tener el mismo C:D números. En consecuencia, cuando existe ambigüedad, esta notación generalmente se empareja con un Δ X o norteX término. [17] Por ejemplo, aunque el ácido α-linolénico y el ácido γ-linolénico son ambos 18: 3, pueden describirse sin ambigüedades como ácidos grasos 18: 3n3 y 18: 3n6, respectivamente. Para el mismo propósito, IUPAC recomienda usar una lista de posiciones de doble enlace entre paréntesis, adjunta a la notación C: D. [12] Por ejemplo, las notaciones recomendadas por la IUPAC para el ácido α y γ-linolénico son 18: 3 (9,12,15) y 18: 3 (6,9,12), respectivamente.

Ácidos grasos libres Editar

Cuando circulan en el plasma (ácidos grasos plasmáticos), no en su éster, los ácidos grasos se conocen como ácidos grasos no esterificados (NEFA) o ácidos grasos libres (FFA). Los FFA siempre están unidos a una proteína de transporte, como la albúmina. [19]

Industrial Editar

Los ácidos grasos generalmente se producen industrialmente mediante la hidrólisis de triglicéridos, con la eliminación de glicerol (ver oleoquímicos). Los fosfolípidos representan otra fuente. Algunos ácidos grasos se producen sintéticamente por hidrocarboxilación de alquenos. [20]

Ácidos grasos hiperoxigenados Editar

Los ácidos grasos hiperoxigenados se producen mediante procesos industriales específicos para cremas cutáneas tópicas. El proceso se basa en la introducción o saturación de peróxidos en ésteres de ácidos grasos mediante la presencia de luz ultravioleta y burbujeo de oxígeno gaseoso a temperaturas controladas. Específicamente, se ha demostrado que los ácidos linolénicos desempeñan un papel importante en el mantenimiento de la función de barrera de humedad de la piel (evitando la pérdida de agua y la deshidratación de la piel). [21] Un estudio en España publicado en el Journal of Wound Care en marzo de 2005 comparó un producto comercial con un placebo grasoso y ese producto específico fue más eficaz y rentable. [22] Actualmente se dispone de una amplia gama de estos productos médicos de venta libre. Sin embargo, el aceite de oliva aplicado tópicamente no resultó ser inferior en un ensayo de "no inferioridad controlado aleatorio triple ciego" realizado en España durante 2015. [23] [24] Es probable que los productos comerciales sean menos sucios de manipular y más lavables que el aceite de oliva o la vaselina, los cuales, si se aplican tópicamente, pueden manchar la ropa y la ropa de cama.

Por animales Editar

En los animales, los ácidos grasos se forman a partir de carbohidratos predominantemente en el hígado, el tejido adiposo y las glándulas mamarias durante la lactancia. [25]

Los carbohidratos se convierten en piruvato por glucólisis como el primer paso importante en la conversión de carbohidratos en ácidos grasos. [25] A continuación, el piruvato se descarboxila para formar acetil-CoA en la mitocondria. Sin embargo, esta acetil CoA debe transportarse al citosol donde se produce la síntesis de ácidos grasos. Esto no puede ocurrir directamente. Para obtener acetil-CoA citosólico, el citrato (producido por la condensación de acetil-CoA con oxaloacetato) se elimina del ciclo del ácido cítrico y se transporta a través de la membrana mitocondrial interna hacia el citosol. [25] Allí es escindido por la ATP citrato liasa en acetil-CoA y oxaloacetato.El oxaloacetato se devuelve a la mitocondria como malato. [26] La acetil-CoA citosólica es carboxilada por la acetil CoA carboxilasa en malonil-CoA, el primer paso comprometido en la síntesis de ácidos grasos. [26] [27]

Luego, la malonil-CoA participa en una serie repetida de reacciones que alargan la cadena de ácidos grasos en crecimiento en dos carbonos a la vez. Casi todos los ácidos grasos naturales, por lo tanto, tienen un número par de átomos de carbono. Cuando se completa la síntesis, los ácidos grasos libres casi siempre se combinan con glicerol (tres ácidos grasos por molécula de glicerol) para formar triglicéridos, la principal forma de almacenamiento de ácidos grasos y, por lo tanto, de energía en los animales. Sin embargo, los ácidos grasos también son componentes importantes de los fosfolípidos que forman las bicapas de fosfolípidos a partir de las cuales se construyen todas las membranas de la célula (la pared celular y las membranas que encierran todos los orgánulos dentro de las células, como el núcleo, el mitocondrias, retículo endoplásmico y aparato de Golgi). [25]

Los "ácidos grasos no combinados" o "ácidos grasos libres" que se encuentran en la circulación de los animales provienen de la descomposición (o lipólisis) de los triglicéridos almacenados. [25] [28] Debido a que son insolubles en agua, estos ácidos grasos se transportan unidos a la albúmina plasmática. Los niveles de "ácidos grasos libres" en la sangre están limitados por la disponibilidad de sitios de unión a la albúmina. Pueden ser absorbidos de la sangre por todas las células que tienen mitocondrias (con la excepción de las células del sistema nervioso central). Los ácidos grasos solo se pueden descomponer en las mitocondrias, mediante beta-oxidación seguida de una mayor combustión en el ciclo del ácido cítrico a CO2 y agua. Las células del sistema nervioso central, aunque poseen mitocondrias, no pueden absorber los ácidos grasos libres de la sangre, ya que la barrera hematoencefálica es impermeable a la mayoría de los ácidos grasos libres, [ cita necesaria ] excluidos los ácidos grasos de cadena corta y los ácidos grasos de cadena media. [29] [30] Estas células tienen que fabricar sus propios ácidos grasos a partir de carbohidratos, como se describió anteriormente, para producir y mantener los fosfolípidos de sus membranas celulares y los de sus orgánulos. [25]

Variación entre especies animales Editar

Los estudios sobre las membranas celulares de mamíferos y reptiles descubrieron que las membranas celulares de los mamíferos están compuestas por una mayor proporción de ácidos grasos poliinsaturados (DHA, ácido graso omega-3) que los reptiles. [31] Los estudios sobre la composición de ácidos grasos de aves han observado proporciones similares a las de los mamíferos, pero con 1/3 menos de ácidos grasos omega-3 en comparación con omega-6 para un tamaño corporal dado. [32] Esta composición de ácidos grasos da como resultado una membrana celular más fluida pero también permeable a varios iones (H +
& amp Na +
), lo que da como resultado membranas celulares que son más costosas de mantener. Se ha argumentado que este costo de mantenimiento es una de las causas clave de las altas tasas metabólicas y la concomitante sangre caliente de mamíferos y aves. [31] Sin embargo, la poliinsaturación de las membranas celulares también puede ocurrir en respuesta a las bajas temperaturas crónicas. En los peces, los ambientes cada vez más fríos conducen a un contenido cada vez más alto en la membrana celular de ácidos grasos monoinsaturados y poliinsaturados, para mantener una mayor fluidez (y funcionalidad) de la membrana a temperaturas más bajas. [33] [34]

La siguiente tabla muestra la composición de ácidos grasos, vitamina E y colesterol de algunas grasas dietéticas comunes. [35] [36]

Saturado Monoinsaturados Poliinsaturado Colesterol Vitamina e
g / 100g g / 100g g / 100g mg / 100g mg / 100g
Grasas animales
Grasa de pato [37] 33.2 49.3 12.9 100 2.70
Manteca [37] 40.8 43.8 9.6 93 0.60
Sebo [37] 49.8 41.8 4.0 109 2.70
Manteca 54.0 19.8 2.6 230 2.00
Grasas vegetales
Aceite de coco 85.2 6.6 1.7 0 .66
Mantequilla de cocoa 60.0 32.9 3.0 0 1.8
aceite de semilla de palma 81.5 11.4 1.6 0 3.80
aceite de palma 45.3 41.6 8.3 0 33.12
Aceite de algodón 25.5 21.3 48.1 0 42.77
Aceite de germen de trigo 18.8 15.9 60.7 0 136.65
Aceite de soja 14.5 23.2 56.5 0 16.29
Aceite de oliva 14.0 69.7 11.2 0 5.10
Aceite de maíz 12.7 24.7 57.8 0 17.24
Aceite de girasol 11.9 20.2 63.0 0 49.00
Aceite de cártamo 10.2 12.6 72.1 0 40.68
Aceite de cáñamo 10 15 75 0 12.34
Aceite de canola / colza 5.3 64.3 24.8 0 22.21

Los ácidos grasos exhiben reacciones como otros ácidos carboxílicos, es decir, sufren reacciones de esterificación y ácido-base.

Acidez Editar

Los ácidos grasos no muestran una gran variación en sus acidez, como lo indica su respectiva pKa. El ácido nonanoico, por ejemplo, tiene una pKa de 4.96, siendo solo ligeramente más débil que el ácido acético (4.76). A medida que aumenta la longitud de la cadena, disminuye la solubilidad de los ácidos grasos en agua, de modo que los ácidos grasos de cadena más larga tienen un efecto mínimo sobre el pH de una solución acuosa. Cerca de pH neutro, los ácidos grasos existen en sus bases conjugadas, es decir, oleato, etc.

Las soluciones de ácidos grasos en etanol se pueden valorar con una solución de hidróxido de sodio utilizando fenolftaleína como indicador. Este análisis se utiliza para determinar el contenido de ácidos grasos libres de las grasas, es decir, la proporción de triglicéridos que se han hidrolizado.

La neutralización de los ácidos grasos, una forma de saponificación (fabricación de jabón), es una vía ampliamente practicada para los jabones metálicos. [38]

Hidrogenación y endurecimiento Editar

La hidrogenación de ácidos grasos insaturados se practica ampliamente. Las condiciones típicas involucran 2.0-3.0 MPa de H2 presión, 150 ° C, y níquel soportado sobre sílice como catalizador. Este tratamiento proporciona ácidos grasos saturados. El grado de hidrogenación está indicado por el índice de yodo. Los ácidos grasos hidrogenados son menos propensos a enranciarse. Dado que los ácidos grasos saturados tienen un punto de fusión más alto que los precursores insaturados, el proceso se denomina endurecimiento. Se utiliza tecnología relacionada para convertir los aceites vegetales en margarina. La hidrogenación de triglicéridos (frente a ácidos grasos) es ventajosa porque los ácidos carboxílicos degradan los catalizadores de níquel, produciendo jabones de níquel. Durante la hidrogenación parcial, los ácidos grasos insaturados se pueden isomerizar a partir de cis para trans configuración. [39]

Más hidrogenación forzada, es decir, usando presiones más altas de H2 y temperaturas más altas, convierte los ácidos grasos en alcoholes grasos. Sin embargo, los alcoholes grasos se producen más fácilmente a partir de ésteres de ácidos grasos.

En la reacción de Varrentrapp, ciertos ácidos grasos insaturados se escinden en álcali fundido, una reacción que, en un momento dado, fue relevante para la elucidación de la estructura.

Autooxidación y rancidez Editar

Los ácidos grasos insaturados sufren un cambio químico conocido como autooxidación. El proceso requiere oxígeno (aire) y se acelera por la presencia de trazas de metales. Los aceites vegetales resisten este proceso en un grado pequeño porque contienen antioxidantes, como el tocoferol. Las grasas y los aceites a menudo se tratan con agentes quelantes como el ácido cítrico para eliminar los catalizadores metálicos.

Ozonólisis Editar

Los ácidos grasos insaturados son susceptibles de degradación por el ozono. Esta reacción se practica en la producción de ácido azelaico ((CH2)7(CO2H)2) de ácido oleico. [39]

Digestión e ingesta Editar

Los ácidos grasos de cadena corta y media se absorben directamente en la sangre a través de los capilares intestinales y viajan a través de la vena porta tal como lo hacen otros nutrientes absorbidos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena larga no se liberan directamente a los capilares intestinales. En cambio, se absorben en las paredes grasas de las vellosidades del intestino y se vuelven a ensamblar en triglicéridos. Los triglicéridos se recubren con colesterol y proteína (capa de proteína) en un compuesto llamado quilomicrón.

Desde el interior de la célula, el quilomicrón se libera en un capilar linfático llamado lácteo, que se fusiona en vasos linfáticos más grandes. Se transporta a través del sistema linfático y el conducto torácico hasta un lugar cercano al corazón (donde las arterias y venas son más grandes). El conducto torácico vacía los quilomicrones en el torrente sanguíneo a través de la vena subclavia izquierda. En este punto, los quilomicrones pueden transportar los triglicéridos a los tejidos donde se almacenan o metabolizan para obtener energía.

Metabolismo Editar

Cuando se metabolizan, los ácidos grasos producen grandes cantidades de ATP. Muchos tipos de células pueden usar glucosa o ácidos grasos para este propósito. Los ácidos grasos (proporcionados por ingestión o extrayendo los triglicéridos almacenados en los tejidos grasos) se distribuyen a las células para que sirvan como combustible para la contracción muscular y el metabolismo general. Se descomponen en CO2 y agua por las mitocondrias intracelulares, liberando grandes cantidades de energía, capturada en forma de ATP a través de la beta oxidación y el ciclo del ácido cítrico.

Ácidos grasos esenciales Editar

Los ácidos grasos que son necesarios para la buena salud pero que no pueden obtenerse en cantidad suficiente a partir de otros sustratos y, por lo tanto, deben obtenerse de los alimentos, se denominan ácidos grasos esenciales. Hay dos series de ácidos grasos esenciales: uno tiene un doble enlace a tres átomos de carbono del extremo metilo y el otro tiene un doble enlace a seis átomos de carbono del extremo metilo. Los seres humanos carecen de la capacidad de introducir dobles enlaces en los ácidos grasos más allá de los carbonos 9 y 10, contados desde el lado del ácido carboxílico. [40] Dos ácidos grasos esenciales son el ácido linoleico (LA) y el ácido alfa-linolénico (ALA). Estos ácidos grasos se encuentran ampliamente distribuidos en los aceites vegetales. El cuerpo humano tiene una capacidad limitada para convertir ALA en ácidos grasos omega-3 de cadena más larga: ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA), que también se pueden obtener del pescado. Los ácidos grasos omega-3 y omega-6 son precursores biosintéticos de los endocannabinoides con propiedades antinociceptivas, ansiolíticas y neurogénicas. [41]

Distribución Editar

Los ácidos grasos sanguíneos adoptan formas distintas en diferentes etapas de la circulación sanguínea. Se absorben a través del intestino en quilomicrones, pero también existen en lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y lipoproteínas de baja densidad (LDL) después de su procesamiento en el hígado. Además, cuando se liberan de los adipocitos, los ácidos grasos existen en la sangre como ácidos grasos libres.

Se propone que la mezcla de ácidos grasos exudados por la piel de los mamíferos, junto con el ácido láctico y el ácido pirúvico, es distintiva y permite a los animales con un agudo sentido del olfato diferenciar a los individuos. [42]

El análisis químico de los ácidos grasos en los lípidos generalmente comienza con un paso de interesterificación que descompone sus ésteres originales (triglicéridos, ceras, fosfolípidos, etc.) y los convierte en ésteres metílicos, que luego se separan mediante cromatografía de gases. [43] o analizados por cromatografía de gases y espectroscopia de infrarrojo medio.

La separación de isómeros insaturados es posible mediante cromatografía de capa fina de iones de plata (argentación). [44] [45] Otras técnicas de separación incluyen la cromatografía líquida de alta resolución (con columnas cortas rellenas de gel de sílice con grupos de ácido fenilsulfónico enlazados cuyos átomos de hidrógeno se han intercambiado por iones de plata). El papel de la plata radica en su capacidad para formar complejos con compuestos insaturados.

Los ácidos grasos se utilizan principalmente en la producción de jabón, tanto con fines cosméticos como, en el caso de los jabones metálicos, como lubricantes. Los ácidos grasos también se convierten, a través de sus ésteres metílicos, en alcoholes grasos y aminas grasas, que son precursores de tensioactivos, detergentes y lubricantes. [39] Otras aplicaciones incluyen su uso como emulsionantes, agentes texturizantes, agentes humectantes, agentes antiespumantes o agentes estabilizantes. [46]

Los ésteres de ácidos grasos con alcoholes más simples (como ésteres de metilo, etilo, n-propilo, isopropilo y butilo) se utilizan como emolientes en cosméticos y otros productos de cuidado personal y como lubricantes sintéticos. Los ésteres de ácidos grasos con alcoholes más complejos, como sorbitol, etilenglicol, dietilenglicol y polietilenglicol, se consumen en los alimentos, se utilizan para el cuidado personal y el tratamiento del agua, o se utilizan como lubricantes sintéticos o fluidos para el trabajo de metales.


Evolución convergente

En biología evolutiva, la evolución convergente es el proceso por el cual los organismos no estrechamente relacionados (no monofiléticos), desarrollan independientemente rasgos similares como resultado de tener que adaptarse a entornos o nichos ecológicos similares.

Es lo opuesto a la evolución divergente, donde las especies relacionadas desarrollan diferentes rasgos.

A nivel molecular, esto puede suceder debido a una mutación aleatoria no relacionada con los cambios adaptativos que ven la atracción de ramas largas.

En la evolución cultural, la evolución convergente es el desarrollo de adaptaciones culturales similares a condiciones ambientales similares por parte de diferentes pueblos con diferentes culturas ancestrales.

Un ejemplo de evolución convergente es la naturaleza similar del vuelo / alas de insectos, pájaros, pterosaurios y murciélagos.

Los cuatro cumplen la misma función y son similares en estructura, pero cada uno evolucionó de forma independiente.

Algunos aspectos del cristalino de los ojos también evolucionaron de forma independiente en varios animales.

La evolución convergente es similar a los fenómenos de relevo evolutivo y evolución paralela, pero se puede distinguir de ellos.

El relevo evolutivo se refiere a especies independientes que adquieren características similares a través de su evolución en ecosistemas similares, pero no al mismo tiempo (por ejemplo, aletas dorsales de ictiosaurios y tiburones extintos).

La evolución paralela ocurre cuando dos especies independientes evolucionan juntas al mismo tiempo en el mismo ecosistema y adquieren características similares (caballos rastreadores extintos y paleoterios extintos).

Las estructuras que son el resultado de la evolución convergente se denominan estructuras análogas u homoplasias y deben contrastarse con las estructuras homólogas, que tienen un origen común.


6.5 Comparar tres grupos

6.5.1 Distribución de la profundidad del pico por especie

Para el próximo ejercicio, compararemos la profundidad media del pico entre tres grupos: las tres especies de pingüinos. Primero, veamos la distribución de la profundidad de los picos de cada especie:

Ciertamente, parece que los pingüinos papúa tienen picos más cortos que las otras dos especies.

6.5.2 Profundidad media del pico por especie

A continuación, estimaremos la profundidad media del pico de cada especie y pondremos un intervalo de confianza alrededor de cada estimación:

Y aquí están esos promedios e intervalos de confianza graficados sobre los datos sin procesar:

El gráfico, que muestra el intervalo de confianza medio del 95% para la profundidad del pico de cada especie, indica que es probable que exista una diferencia estadísticamente significativa entre las medias.

6.5.3 ANOVA

Para probar esta hipótesis, podemos usar un ANOVA de una vía, que prueba las diferencias entre las medias de múltiples grupos.

Las hipótesis para un ANOVA pueden expresarse así:

  • (H_0 ): la profundidad media del pico es igual entre todas las especies
  • (H_A ): Al menos una profundidad de factura es diferente a las demás

La función aov () ajusta un modelo de análisis de varianza a los datos. El primer argumento es la fórmula que especifica cómo se relacionan las variables, al igual que la prueba (t ), con la variable de respuesta numérica, una tilde y la variable explicativa categórica. El otro argumento es el marco de datos.

La impresión de los resultados del ANOVA, como se vio arriba, le brinda información sobre la prueba, pero el uso de la función de resumen () le brinda más detalles:

ANOVA funciona comparando la varianza dentro de los grupos con la varianza entre grupos. La estadística de prueba es la relación (F ), donde (F = MS_/SRA_). Bajo la hipótesis nula, F estaría cerca de 1, mientras que bajo la hipótesis alternativa F sería mayor que 1. El valor (P ) representa la probabilidad de obtener una razón F tan grande o mayor que la que usted adquirido. Si el valor (P ) es menor que su nivel alfa, puede rechazar la hipótesis nula.

En este caso, el valor (P ) de 2e-16 está por debajo de cualquier nivel alfa que podamos elegir, por lo que podemos rechazar la hipótesis nula y concluir que la profundidad media del pico para al menos una especie es diferente de las medias para las otras especies.


Contenido

La cooperación en animales parece ocurrir principalmente para beneficio directo o entre parientes. [3] Dedicar tiempo y recursos a ayudar a un individuo relacionado puede parecer al principio destructivo para las posibilidades de supervivencia de un organismo, pero en realidad es beneficioso a largo plazo. Dado que los parientes comparten parte de la estructura genética del ayudante, aumentar las posibilidades de supervivencia de cada individuo puede en realidad aumentar la probabilidad de que los rasgos genéticos del ayudante se transmitan a las generaciones futuras. [4]

Sin embargo, algunos investigadores, como el profesor de ecología Tim Clutton-Brock, afirman que la cooperación es un proceso más complejo. Afirman que los ayudantes pueden recibir ganancias más directas y menos indirectas al ayudar a otros de lo que comúnmente se informa. Estos beneficios incluyen la protección contra la depredación y una mayor capacidad reproductiva. Además, insisten en que la cooperación puede no ser únicamente una interacción entre dos individuos, sino que puede ser parte del objetivo más amplio de unificar poblaciones. [5]

Biólogos prominentes, como Charles Darwin, EO Wilson y WD Hamilton, han encontrado fascinante la evolución de la cooperación porque la selección natural favorece a aquellos que logran el mayor éxito reproductivo, mientras que el comportamiento cooperativo a menudo disminuye el éxito reproductivo del actor (el individuo que realiza el trabajo cooperativo). comportamiento). Por tanto, la cooperación parecía plantear un problema desafiante para la teoría de la selección natural, que se basa en el supuesto de que los individuos compiten para sobrevivir y maximizar sus éxitos reproductivos. [2] Además, se ha descubierto que algunas especies realizan comportamientos cooperativos que a primera vista pueden parecer perjudiciales para su propia aptitud evolutiva. Por ejemplo, cuando una ardilla de tierra hace sonar una llamada de alarma para advertir a otros miembros del grupo de un coyote cercano, llama la atención sobre sí misma y aumenta sus propias probabilidades de ser devorada. [6] Ha habido múltiples hipótesis para la evolución de la cooperación, todas las cuales tienen sus raíces en los modelos de Hamilton basados ​​en la aptitud inclusiva. Estos modelos plantean la hipótesis de que la cooperación se ve favorecida por la selección natural debido a beneficios de aptitud directos (cooperación mutuamente beneficiosa) o beneficios de aptitud indirectos (cooperación altruista). [7] [3] Como se explica a continuación, los beneficios directos abarcan los beneficios derivados y la reciprocidad forzada, mientras que los beneficios indirectos (selección de parentesco) abarcan la dispersión limitada, la discriminación de parentesco y el efecto barba verde.

Selección de parentesco Editar

Una forma específica de cooperación en los animales es la selección de parentesco, que involucra animales que promueven el éxito reproductivo de sus parientes, promoviendo así su propia aptitud. [3] [5] [nb 1]

Se han propuesto diferentes teorías que explican la selección de parentesco, incluidas las hipótesis de "pago por estancia" y "herencia territorial". La teoría del "pago por quedarse" sugiere que los individuos ayudan a otros a criar descendientes para devolver el favor de los criadores permitiéndoles vivir en su tierra. La teoría de la "herencia territorial" sostiene que los individuos ayudan para tener un mejor acceso a las áreas de reproducción una vez que los criadores parten. [10]

Los estudios realizados en lobos rojos apoyan la afirmación de los investigadores anteriores de que los ayudantes obtienen ganancias tanto inmediatas como a largo plazo de la cría cooperativa. [5] Los investigadores evaluaron las consecuencias de la decisión de los lobos rojos de permanecer con sus manadas durante períodos prolongados de tiempo después del nacimiento. Si bien la dispersión retardada ayudó a la descendencia de otros lobos, los estudios también encontraron que extendió la vida útil de los lobos ayudantes machos.Esto sugiere que la selección de parentesco no solo puede beneficiar a un individuo a largo plazo a través de una mayor aptitud, sino también a corto plazo a través de mayores posibilidades de supervivencia. [11]

Algunas investigaciones sugieren que las personas brindan más ayuda a los parientes más cercanos. Este fenómeno se conoce como discriminación por parentesco. [12] En su metanálisis, los investigadores recopilaron datos sobre la selección de parientes mediada por la relación genética en 18 especies, incluido el pájaro azul occidental, el martín pescador de varios colores, la urraca australiana y la mangosta enana. Descubrieron que las diferentes especies exhibían diversos grados de discriminación de parentesco, y las frecuencias más grandes se producían entre aquellos que tenían más que ganar con las interacciones cooperativas. [12]

La cooperación existe no solo en los animales sino también en las plantas. En un experimento de invernadero con Ipomoea hederacea, una planta trepadora, los resultados muestran que los grupos familiares tienen mayores tasas de eficiencia en el crecimiento que los grupos no familiares. Se espera que esto surja de una competencia reducida dentro de los grupos de parentesco. [13]

La teoría de la aptitud inclusiva proporciona una buena visión general de las posibles soluciones al problema fundamental de la cooperación. La teoría se basa en la hipótesis de que la cooperación ayuda a transmitir genes subyacentes a las generaciones futuras, ya sea aumentando los éxitos reproductivos del individuo (aptitud directa) o de otros individuos que portan los mismos genes (aptitud indirecta). [3] Los beneficios directos pueden resultar de un simple subproducto de la cooperación o los mecanismos de aplicación, mientras que los beneficios indirectos pueden resultar de la cooperación con individuos genéticamente similares. [4]

Beneficios directos de fitness Editar

Esto también se denomina cooperación de beneficio mutuo, ya que tanto el actor como el receptor dependen de los beneficios directos de aptitud, que se dividen en dos tipos diferentes: beneficio derivado y aplicación.

El beneficio derivado surge como consecuencia de que los interlocutores sociales tienen un interés compartido en la cooperación. Por ejemplo, en los suricatos, el tamaño del grupo más grande proporciona un beneficio a todos los miembros de ese grupo al aumentar las tasas de supervivencia, el éxito en la búsqueda de alimentos y la victoria en los conflictos. [14] Esto se debe a que vivir en grupos es mejor que vivir solo, y la cooperación surge pasivamente como resultado de que muchos animales hacen lo mismo. El beneficio de un subproducto también puede surgir como consecuencia de que los animales subordinados se queden y ayuden a un nido dominado por líderes que a menudo sufren altas tasas de mortalidad. Se ha demostrado que la cooperación sería más ventajosa para el sexo que tiene más probabilidades de permanecer y reproducirse en el grupo natal. Esto se debe a que el subordinado tendrá una mayor probabilidad de convertirse en dominante en el grupo a medida que pase el tiempo. La cooperación en este escenario se ve a menudo entre miembros no relacionados de la misma especie, como la avispa. Polistes dominula. [15]

Delicia del prisionero, otro término para describir beneficio de subproducto, es un término acuñado por Kenneth Binmore en 2007 después de descubrir que los beneficios pueden resultar como una consecuencia automática de un acto de "interés propio" en la caza cooperativa. Él ilustró esto con un escenario que tenía dos cazadores, cada cazador tenía la opción de cazar (cooperar) o no cazar (cabalgar libremente). Suponiendo que la caza cooperativa da como resultado mayores recompensas que la caza de un solo jugador, cuando la caza no es rara, tanto los cazadores como los no cazadores se benefician porque es probable que cualquiera de los jugadores esté con otros cazadores y, por lo tanto, es probable que coseche las recompensas de un éxito. cazar. Esta situación demuestra "Prisoner's Delight" porque la comida de una cacería exitosa se comparte entre los dos jugadores independientemente de si participaron o no. [dieciséis]

Se ha demostrado que la conducción gratuita, o obtener los beneficios sin ningún esfuerzo, suele ser un problema en la acción colectiva. Ejemplos de aprovechamiento gratuito serían si un empleado de un sindicato no paga cuotas, pero aún se beneficia de la representación sindical. En un estudio publicado en 1995, los científicos encontraron que las leonas mostraban diferencias individuales en la medida en que participaban en conflictos territoriales de grupo. Algunos leones "cooperaron" consistentemente al acercarse a los intrusos, mientras que otros "se quedaron atrás" para evitar el riesgo de peleas. Aunque la protagonista reconoció a los rezagados, no los castigó, lo que sugiere que la cooperación no se mantiene mediante la reciprocidad. [17]

La cooperación se mantiene en situaciones en las que el aprovechamiento gratuito es un problema a través de la aplicación, que es el mecanismo en el que el actor es recompensado por cooperar o castigado por no cooperar. Esto sucede cuando se favorece la cooperación para ayudar a quienes han ayudado a los actores en el pasado. El castigo por la falta de cooperación se ha documentado en suricatas, donde las hembras dominantes atacarán y desalojarán a las hembras subordinadas que quedan embarazadas. El embarazo se considera una falta de cooperación porque solo a las hembras dominantes se les permite tener descendencia. Las hembras dominantes atacarán y matarán a la descendencia de las hembras subordinadas si evaden el desalojo y el desalojo a menudo conduce a un mayor estrés y una disminución de la supervivencia. [18]

La aplicación también puede ser mutuamente beneficiosa, y a menudo se denomina cooperación recíproca porque el acto de cooperación se dirige preferentemente a las personas que han ayudado al actor en el pasado (directamente) o a quienes han ayudado al actor en el pasado (indirectamente). [19]

Beneficios indirectos de fitness Editar

La segunda clase de explicaciones para la cooperación son los beneficios de aptitud indirectos o cooperación altruista. Hay tres mecanismos principales que generan este tipo de beneficio de aptitud: la dispersión limitada, la discriminación de parentesco y el efecto barba verde.

Hamilton sugirió originalmente que la alta relación podría surgir de dos maneras: reconocimiento directo de parentesco entre individuos o dispersión limitada, o viscosidad de la población, que puede mantener unidos a los parientes. [20] La forma más fácil de generar parentesco entre los interlocutores sociales es la dispersión limitada, un mecanismo en el que la similitud genética se correlaciona con la proximidad espacial. Si los individuos no se mueven lejos, los parientes generalmente los rodean. Por lo tanto, cualquier acto de altruismo estaría dirigido principalmente hacia los familiares. Este mecanismo se ha mostrado en Pseudomonas aeruginosa bacterias, donde la cooperación es desfavorable cuando las poblaciones están bien mezcladas, pero favorecida cuando hay una alta relación local. [21]

La discriminación por parentesco también influye en la cooperación porque el actor puede ayudar preferentemente a socios relacionados. Dado que los parientes generalmente comparten genes comunes, se cree que este nepotismo puede conducir a una relación genética entre el actor y la descendencia de la pareja, lo que afecta la cooperación que un actor podría brindar.

Este mecanismo es similar a lo que ocurre con el efecto barba verde, pero con el efecto barba verde, el actor debe identificar cuáles de sus interlocutores sociales comparten el gen de la cooperación. Un sistema de barba verde siempre debe coexistir dentro de los individuos y alelos para producir un rasgo perceptible, el reconocimiento de este rasgo en otros y un trato preferencial a los reconocidos. Se han encontrado ejemplos del comportamiento de la barba verde en hidrozoos, hongos limosos, levaduras y hormigas. Un ejemplo son los lagartos de mancha lateral, donde los machos de garganta azul establecen preferentemente territorios uno al lado del otro. Los resultados muestran que las gargantas azules vecinas tienen más éxito en la protección de la pareja. Sin embargo, los machos azules junto a los machos anaranjados más grandes y agresivos sufren un costo. [22] Esta estrategia azul tiene ciclos evolutivos de altruismo que se alternan con mutualismo ligado al juego RPS.

La teoría de la selección multinivel sugiere que la selección opera en más de un nivel: por ejemplo, puede operar a nivel atómico y molecular en las células, a nivel de células en el cuerpo, y luego nuevamente a nivel de organismo completo, y el el nivel de la comunidad y el nivel de la especie. Cualquier nivel que no sea competitivo con otros del mismo nivel será eliminado, incluso si el nivel inferior es altamente competitivo. Un ejemplo clásico es el de los genes que previenen el cáncer. Las células cancerosas se dividen incontrolablemente y, a nivel celular, tienen mucho éxito, porque (a corto plazo) se reproducen muy bien y compiten con otras células del cuerpo. Sin embargo, a nivel de todo el organismo, el cáncer suele ser fatal y, por lo tanto, puede impedir la reproducción. Por lo tanto, se favorecen los cambios en el genoma que previenen el cáncer (por ejemplo, haciendo que las células dañadas actúen de manera cooperativa destruyéndose a sí mismas). La teoría de la selección multinivel sostiene que pueden ocurrir efectos similares, por ejemplo, para hacer que los individuos cooperen para evitar comportamientos que los favorecen a sí mismos a corto plazo, pero destruyen la comunidad (y sus descendientes) a largo plazo.

Una teoría que sugiere un mecanismo que podría conducir a la evolución de la cooperación es el "efecto de mercado" sugerido por Noe y Hammerstein. [23] El mecanismo se basa en el hecho de que en muchas situaciones existe una compensación entre la eficiencia en la obtención de un recurso deseado y la cantidad de recursos que uno puede obtener activamente. En ese caso, cada socio de un sistema podría beneficiarse de la especialización en la producción de un recurso específico y la obtención del otro recurso mediante el comercio. Cuando solo existen dos socios, cada uno puede especializarse en un recurso e intercambiar por el otro. La negociación del recurso requiere la cooperación con el otro socio e incluye un proceso de licitación y negociación.

Este mecanismo se puede confiar tanto dentro de una especie o grupo social como dentro de los sistemas de especies. También se puede aplicar a un sistema de múltiples socios, en el que el propietario de un recurso tiene el poder de elegir a su socio de cooperación. Este modelo se puede aplicar en sistemas naturales (existen ejemplos en el mundo de los simios, peces limpiadores y más). Sin embargo, son fáciles de ejemplificar los sistemas del comercio internacional. Los países árabes controlan grandes cantidades de petróleo, pero buscan tecnologías de los países occidentales. Estos, a su vez, necesitan petróleo árabe. La solución es la cooperación comercial.

La simbiosis se refiere a dos o más especies biológicas que interactúan estrechamente, a menudo durante un largo período de tiempo. La simbiosis incluye tres tipos de interacciones: mutualismo, comensalismo y parasitismo, de los cuales solo el mutualismo a veces puede calificarse como cooperación. El mutualismo implica una interacción estrecha y mutuamente beneficiosa entre dos especies biológicas diferentes, mientras que "cooperación" es un término más general que puede implicar interacciones más flexibles y puede ser interespecífico (entre especies) o intraespecífico (dentro de una especie). En el comensalismo, una de las dos especies participantes se beneficia, mientras que la otra no se ve perjudicada ni beneficiada. En el parasitismo, una de las dos especies participantes se beneficia a expensas de la otra.

La simbiosis puede ser obligatoria o facultativa. En simbiosis obligada, una o ambas especies dependen de la otra para sobrevivir. En la simbiosis facultativa, la interacción simbiótica no es necesaria para la supervivencia de ninguna de las especies.

Dos tipos especiales de simbiosis incluyen la endosimbiosis, en la que una especie vive dentro de otra, y la ectosimbiosis, en la que una especie vive sobre otra.

Mutualismo Editar

El mutualismo es una forma de simbiosis en la que se benefician ambas especies participantes.

Un ejemplo clásico de mutualismo es la interacción entre rizobios, bacterias del suelo y leguminosas (Fabaceae). En esta interacción, las bacterias rizobios inducen la formación de nódulos de raíces en plantas leguminosas a través de un intercambio de señales moleculares. [24] Dentro de los nódulos de la raíz, los rizobios fijan el nitrógeno atmosférico en amoníaco utilizando la enzima nitrogenasa. La leguminosa se beneficia de un nuevo suministro de nitrógeno utilizable de los rizobios, y los rizobios se benefician de las fuentes de energía de ácidos orgánicos de la planta, así como de la protección proporcionada por el nódulo de la raíz. Dado que los rizobios viven dentro de la leguminosa, este es un ejemplo de endosimbiosis, y dado que tanto la bacteria como la planta pueden sobrevivir de forma independiente, también es un ejemplo de simbiosis facultativa.

Los líquenes son otro ejemplo de mutualismo. Los líquenes están formados por un hongo (el micobionto) y un compañero fotosintético (el fotobionte), que suele ser un alga verde o una cianobacteria. El micobionto se beneficia de los productos azucarados de la fotosíntesis generados por el fotobionto, y el fotobionto se beneficia del aumento de la retención de agua y del aumento de la superficie para capturar agua y nutrientes minerales conferidos por el micobionto. Muchos líquenes son ejemplos de simbiosis obligada. De hecho, una quinta parte de todas las especies fúngicas existentes conocidas forman asociaciones simbióticas obligatorias con algas verdes, cianobacterias o ambas. [25]

No todos los ejemplos de mutualismo son también ejemplos de cooperación. Específicamente, en el mutualismo de subproductos, ambos participantes se benefician, pero la cooperación no está involucrada. Por ejemplo, cuando un elefante defeca, esto es beneficioso para el elefante como una forma de vaciar los desechos, y también es beneficioso para un escarabajo pelotero que usa el estiércol del elefante. Sin embargo, el comportamiento de ninguno de los participantes produce un beneficio del otro y, por lo tanto, la cooperación no se lleva a cabo. [26]

Beneficios ocultos son beneficios de la cooperación que no son obvios porque son oscuros o retrasados. (Por ejemplo, un beneficio oculto no implicaría un aumento en el número de descendientes o en la viabilidad de los descendientes).

Un ejemplo de beneficio oculto implica Malarus cyaneus, el magnífico reyezuelo. En M. cyaneus, la presencia de ayudantes en el nido no conduce a un aumento de la masa de los polluelos. Sin embargo, la presencia de ayudantes confiere un beneficio oculto: aumenta las posibilidades de que una madre sobreviva para reproducirse en el próximo año. [dieciséis]

Otro ejemplo de beneficio oculto es la reciprocidad indirecta, en la que una persona donante ayuda a un beneficiario a aumentar la probabilidad de que los observadores inviertan en el donante en el futuro, incluso cuando el donante no tendrá más interacción con el beneficiario.

En un estudio de 79 estudiantes, los participantes jugaron un juego en el que podían dar dinero repetidamente a otros y recibir de otros. Se les dijo que nunca interactuarían con la misma persona en el rol recíproco. El historial de donaciones de un jugador se mostraba en cada interacción anónima, y ​​las donaciones eran significativamente más frecuentes para los receptores que habían sido generosos con los demás en interacciones anteriores. [27] Solo se ha demostrado que la reciprocidad indirecta ocurre en humanos. [28]

Incluso si todos los miembros de un grupo se benefician de la cooperación, el interés propio individual puede no favorecer la cooperación. El dilema del prisionero codifica este problema y ha sido objeto de muchas investigaciones, tanto teóricas como experimentales. En su forma original, el juego del dilema del prisionero (PDG) describía a dos prisioneros en espera de juicio, A y B, cada uno frente a la opción de traicionar al otro o permanecer en silencio. El "juego" tiene cuatro resultados posibles: (a) ambos se traicionan y ambos son condenados a dos años de prisión (b) A traiciona a B, lo que libera a A y B es sentenciado a cuatro años de prisión (c) B traiciona a A, con el mismo resultado que (b) excepto que es B quien es liberado y el otro pasa cuatro años en la cárcel (d) ambos permanecen en silencio, lo que resulta en una sentencia de seis meses cada uno. Claramente (d) ("cooperación") es la mejor estrategia mutua, pero desde el punto de vista del individuo la traición es inmejorable (resulta en ser puesto en libertad, o recibir solo una sentencia de dos años). Permanecer en silencio resulta en una sentencia de cuatro años o seis meses. Esto se ejemplifica con otro ejemplo del PDG: dos extraños asisten juntos a un restaurante y deciden dividirse la cuenta. La mejor táctica para ambas partes sería que ambas partes pidieran los artículos más baratos del menú (cooperación mutua). Pero si un miembro del grupo explota la situación pidiendo los artículos más caros, entonces es mejor que el otro miembro haga lo mismo. De hecho, si se desconoce por completo la personalidad del comensal y es poco probable que los dos comensales se vuelvan a encontrar, siempre lo mejor para uno es comer lo más caro posible. Las situaciones en la naturaleza que están sujetas a la misma dinámica (recompensas y sanciones) que el PDG definen el comportamiento cooperativo: nunca está en los intereses de la aptitud del individuo cooperar, aunque la cooperación mutua recompensa a los dos competidores (juntos) más que cualquier otra estrategia. . [29] La cooperación no puede evolucionar en estas circunstancias.

Sin embargo, en 1981 Axelrod y Hamilton [30] notaron que si los mismos concursantes en el PDG se encuentran repetidamente (en el llamado juego repetido del dilema del prisionero, IPD), entonces el ojo por ojo (presagiado por la teoría del altruismo recíproco de Robert Trivers de 1971) [31]) es una estrategia sólida que promueve el altruismo. [29] [30] [32] En "ojo por ojo", los movimientos iniciales de ambos jugadores son cooperación. A partir de entonces, cada participante repite el último movimiento del otro jugador, lo que resulta en una secuencia aparentemente interminable de movimientos mutuamente cooperativos. Sin embargo, los errores socavan gravemente la efectividad del ojo por ojo, dando lugar a secuencias prolongadas de traición, que solo pueden rectificarse mediante otro error. Desde estos descubrimientos iniciales, se han identificado todas las otras posibles estrategias de juego de DPI (16 posibilidades en total, incluyendo, por ejemplo, "ojo por ojo generoso", que se comporta como "ojo por ojo", excepto que coopera con una pequeña probabilidad cuando el último movimiento del oponente fue "traicionar". [33]), pero todas pueden ser superadas por al menos una de las otras estrategias, si uno de los jugadores cambia a tal estrategia. El resultado es que ninguno es evolutivamente estable, y cualquier serie prolongada del juego repetido del dilema del prisionero, en el que surgen estrategias alternativas al azar, da lugar a una secuencia caótica de cambios de estrategia que nunca termina. [29] [34] [35]

Los resultados de la economía experimental muestran, sin embargo, que los humanos a menudo actúan de manera más cooperativa de lo que dictaría el estricto interés propio. [36]

A la luz del juego repetido del dilema del prisionero y la teoría del altruismo recíproco que no proporciona respuestas completas a la estabilidad evolutiva de la cooperación, se han propuesto varias explicaciones alternativas.

Existen sorprendentes paralelos entre el comportamiento cooperativo y los ornamentos sexuales exagerados que exhiben algunos animales, en particular ciertas aves, como, entre otras, el pavo real. Ambos son costosos en términos de aptitud, y ambos son generalmente conspicuos para otros miembros de la población o especie. Esto llevó a Amotz Zahavi a sugerir que ambas podrían ser señales de aptitud que su principio de desventaja ha vuelto evolutivamente estables. [37] [38] [39] Para que una señal siga siendo fiable y, en general, resistente a la falsificación, la señal tiene que ser evolutivamente costosa. [40] Por lo tanto, si un mentiroso (de baja aptitud) usara la señal altamente costosa, que erosiona seriamente su aptitud real, le resultaría difícil mantener una apariencia o normalidad. [41] Zahavi tomó prestado el término "principio de handicap" de los sistemas deportivos de handicap. Estos sistemas tienen como objetivo reducir las disparidades en el desempeño, haciendo que el resultado de los concursos sea menos predecible.En una carrera de caballos para discapacitados, los caballos que han demostrado ser más rápidos reciben pesos más pesados ​​para llevar debajo de las sillas de montar que los caballos inherentemente más lentos. De manera similar, en el golf amateur, a los mejores golfistas se les restan menos golpes de sus puntajes brutos que a los jugadores menos talentosos. Por lo tanto, la desventaja se correlaciona con el rendimiento sin discapacidades, lo que hace posible, si no se sabe nada acerca de los caballos, predecir qué caballo sin discapacidades ganaría una carrera abierta. Sería el minusválido con mayor peso en la silla. Las desventajas en la naturaleza son muy visibles y, por lo tanto, una pava, por ejemplo, podría deducir la salud de una pareja potencial comparando su discapacidad (el tamaño de la cola del pavo real) con la de los otros machos. La pérdida de la aptitud del macho causada por la discapacidad se compensa con su mayor acceso a las hembras, que es tan preocupante como lo es su salud. Un acto cooperativo es, por definición, igualmente costoso (por ejemplo, ayudar a criar a las crías en el nido de un par de pájaros no emparentados versus producir y criar la propia descendencia). Por lo tanto, también sería una señal de aptitud y probablemente sea tan atractivo para las mujeres como una discapacidad física. Si este es el caso, la cooperación se estabiliza evolutivamente mediante la selección sexual. [38]

Existe una estrategia alternativa para identificar parejas aptas que no se basa en que un género tenga ornamentos sexuales exagerados u otras desventajas, pero que probablemente sea generalmente aplicable a la mayoría, si no a todas, las criaturas sexuales. Deriva del concepto de que el cambio de apariencia y funcionalidad causado por una mutación no silenciosa generalmente se destacará en una población. Esto se debe a que el aspecto y la funcionalidad alterados serán inusuales, peculiares y diferentes de la norma dentro de esa población. La norma según la cual se juzgan estas características inusuales se compone de atributos adecuados que han alcanzado su pluralidad a través de la selección natural, mientras que los atributos menos adaptados estarán en minoría o francamente raros. [43] Dado que la abrumadora mayoría de las características mutantes son desadaptativas, y es imposible predecir la dirección futura de la evolución, se esperaría que las criaturas sexuales prefieran parejas con la menor cantidad de características inusuales o minoritarias. [43] [44] [45] [46] [47] Esto tendrá el efecto de que una población sexual se deshaga rápidamente de las características fenotípicas periféricas, canalizando así toda la apariencia externa y el comportamiento de todos sus miembros. Muy rápidamente, todos comenzarán a verse notablemente similares entre sí en cada detalle, como se ilustra en la fotografía adjunta del martín pescador pigmeo africano, Ispidina picta. Una vez que una población se ha vuelto tan homogénea en apariencia como es típica de la mayoría de las especies, todo su repertorio de comportamientos también se volverá evolutivamente estable, incluidas las interacciones cooperativas, altruistas y sociales. Así, en el ejemplo anterior del individuo egoísta que se aparta del resto de la manada de caza, pero que, sin embargo, se une al botín, ese individuo será reconocido como diferente de la norma y, por lo tanto, tendrá dificultades para atraer a un grupo. compañero (koinofilia). [46] Por lo tanto, sus genes tendrán solo una probabilidad muy pequeña de pasar a la siguiente generación, estabilizando así evolutivamente la cooperación y las interacciones sociales en cualquier nivel de complejidad que sea la norma en esa población. [35] [48]

Una de las primeras referencias a la cooperación animal la hizo Charles Darwin, quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. [49] En la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperaban entre sí y si los animales mostraban comportamientos altruistas. [50]

A finales de la década de 1900, algunas de las primeras investigaciones sobre cooperación animal se centraron en los beneficios de la vida en grupo. Si bien vivir en grupo produce costos en forma de mayor frecuencia de ataques de depredadores y mayor competencia de apareamiento, algunos animales encuentran que los beneficios superan los costos. Los animales que practican la vida en grupo a menudo se benefician de la asistencia para la eliminación de parásitos, el acceso a más parejas y la conservación de la energía en la búsqueda de alimento. [51] Inicialmente, la forma más obvia de cooperación animal era la selección de parentesco, pero los estudios más recientes se centran en la cooperación de no parentesco, donde los beneficios pueden parecer menos obvios. La cooperación no familiar a menudo implica muchas estrategias que incluyen manipulación y coerción, lo que hace que estas interacciones sean más complicadas de estudiar. [2] Un ejemplo de manipulación lo presenta el cuco, un parásito de la cría, que pone sus huevos en el nido de un ave de otra especie. [16] Luego engañan a ese pájaro para que alimente y cuide a la cría del cuco. Aunque este fenómeno puede parecer una cooperación a primera vista, solo presenta beneficios para un destinatario.

En el pasado, se utilizaban modelos simples de teoría de juegos, como la caza cooperativa clásica y los modelos del dilema del prisionero, para determinar las decisiones que tomaban los animales en relaciones cooperativas. Sin embargo, las interacciones complicadas entre animales han requerido el uso de modelos económicos más complejos, como el equilibrio de Nash. El equilibrio de Nash es un tipo de teoría de juegos no cooperativa que asume que la decisión de un individuo está influenciada por su conocimiento de las estrategias de otros individuos. Esta teoría fue novedosa porque tomó en consideración las capacidades cognitivas superiores de los animales. [52] [53] La estrategia evolutivamente estable es una versión refinada del equilibrio de Nash en el sentido de que asume que las estrategias son heredables y están sujetas a la selección natural. Los modelos económicos son útiles para analizar las relaciones cooperativas porque proporcionan predicciones sobre cómo actúan los individuos cuando la cooperación es una opción. Los modelos económicos no son perfectos, pero brindan una idea general de cómo funcionan las relaciones de cooperación.


Especiación híbrida: cuando dos especies se convierten en tres

El prión de pico mediano de Salvin, Pachyptila salvini, es aparentemente una especie híbrida entre. [+] El prión antártico, Pachyptila desolata, y el prión de pico ancho, Pachyptila vittata. Las Islas Crozet, donde se fotografió esta ave, son un archipiélago subantártico de pequeñas islas en el sur del Océano Índico. (Crédito: Peter Ryan.)

¡Ligers! ¡Tigones! ¡Y osos! ¡Oh mi!

No hace mucho, les hablé de un fascinante pájaro cantor que se descubrió que era descendiente híbrido de tres especies diferentes (más información aquí). Esta ave única planteó una pregunta intrigante: ¿pueden los híbridos dar lugar a una especie perfectamente válida?

La especiación híbrida es bastante rara en los animales, pero ocurre de forma natural. En este escenario, la población híbrida resultante es una nueva especie independiente que se aísla reproductivamente de ambas especies parentales. Un ejemplo de ello es el Heliconius mariposa (ref). Estas mariposas de colores brillantes están muy extendidas en América del Sur y Central e incluso se encuentran en partes de América del Norte. Son notables por su asombrosa diversidad de patrones de alas y por su extenso mimetismo dentro del grupo.

Entre las aves, probablemente los ejemplos más conocidos de especies híbridas son el gorrión italiano, Passer italiaeSaltarín coronado de oro, Lepidothrix vilasboasi, y un pinzón de Galápagos recientemente identificado pero actualmente sin nombre que se estima que apareció por primera vez en la década de 1980 (ref).

A pesar de estos ejemplos, la idea de que una nueva especie podría evolucionar mediante la hibridación de otras dos especies va en contra del pensamiento de Darwin (ref) porque viola la definición fundamental de una especie: el aislamiento reproductivo. Además, debido a que las especies se adaptan a sus propios nichos especiales, y debido a que la descendencia híbrida muestra una mezcla más o menos intermedia de los caracteres de sus padres, los híbridos deben ser menos adaptado al nicho de cualquiera de los padres y, por lo tanto, es menos probable que sobreviva. Como resultado, los híbridos tienden a desaparecer con el tiempo. Por estas razones, la especiación híbrida es un concepto casi completamente extraño en el reino animal.

Una especie híbrida resulta cuando dos especies se aparean para crear un híbrido apto con el que no puede aparearse. [+] miembros de su especie parental. (Crédito: Andrew Z. Colvin / CC BY-SA 4.0)

Andrew Z. Colvin a través de una licencia Creative Commons

Sin embargo, en la muy rara situación en la que una especie híbrida es más adaptado a un nicho específico que son sus dos especies parentales, el híbrido puede reemplazar una o ambas de sus especies parentales, o puede establecer su propio lugar en un nicho especial que antes estaba desocupado.

Por supuesto, existen limitaciones genéticas que actúan contra la especiación híbrida en animales. Las especies híbridas más persistentes poseen el mismo número de cromosomas que ambas especies parentales. Esto significa que ambas especies parentales deben estar estrechamente relacionadas para evitar problemas genéticos y de desarrollo asociados con cromosomas no apareados en su descendencia híbrida. Esta forma de hibridación, conocida como especiación híbrida homoploide, es más común entre los animales. (El híbrido de mamífero más famoso, la mula, es el producto de un caballo y un burro, que tienen diferentes números de cromosomas, lo que hace que sus híbridos sean infértiles).

Un descubrimiento de lo más sorprendente

"En realidad, estábamos analizando las relaciones entre los priones, del género monofilético Pachyptila, con una distribución exclusiva para las aguas antárticas y subantárticas del Océano Austral ”, dijo Juan Masello, investigador principal del Departamento de Ecología Animal y Sistemática de la Universidad Justus Liebig. El Dr. Masello se especializa en ecología del comportamiento, parasitología y ecología molecular de poblaciones silvestres de aves, particularmente loros y aves marinas. El Dr. Masello investiga la genética de poblaciones bajo la tutela del coautor, Yoshan Moodley, profesor de zoología en la Universidad de Venda.

Pachyptila los priones son un pequeño grupo de aves marinas estrechamente relacionadas que tienen el mismo antepasado ("monofilético"). Son del tamaño de una paloma, con partes inferiores blancas, partes superiores de color gris azulado y una "M" de color hollín que se extiende a lo largo de su espalda desde una punta de ala larga y delgada hasta la otra. Vagan ampliamente a través del Océano Antártico y todos se ven notablemente similares entre sí, especialmente cuando se los ve mientras se acercan a los mares subantárticos agitados y azotados por el viento.

El Dr. Masello, el profesor Moodley y sus colaboradores estaban examinando cuidadosamente estas enigmáticas aves marinas para finalmente identificar con precisión cuántas Pachyptila especies que hay.

"Basado en la filogenética, se reconocieron entre dos y siete especies, sin embargo, esto fue controvertido", explicaron el Dr. Masello y el profesor Moodley en un correo electrónico.

Pero mientras el Dr. Masello, el profesor Moodley y sus colaboradores trabajaban para identificar cuántas especies hay, se encontraron con algo. extraño.

"Investigamos estas relaciones en dos estudios anteriores [referencia y referencia], pero notamos que algo era diferente de lo esperado en [el prión de factura media de Salvin] salvini”, Dijo el Dr. Masello en un correo electrónico. Así que el Dr. Masello, el profesor Moodley y sus colaboradores investigaron más.

Debido a que cada especie de prión se reproduce solo en una o en unas pocas islas subantárticas muy específicas y en sus propias épocas del año, el Dr. Masello, el Profesor Moodley y sus colaboradores pudieron trazar un mapa exacto de dónde y cuándo se esconden los nidos de cada especie. pudo ser encontrado.

Demostraron que la especie híbrida, el prión de pico mediano de Salvin, Pachyptila salvini (círculo gris Figura 1), solo se reproduce en la isla Marion (círculo gris Figura 1), por lo que esta especie se mantiene genéticamente separada de sus dos especies parentales, el prión de pico ancho, Pachyptila vittata (círculos naranjas Figura 1) y el prión antártico, Pachyptila desolata (círculos verdes Figura 1).

HIGO. 1. Colonias reproductoras de Pachyptila (Aves: Procellariiformes) muestreadas en este estudio. Lo diferente . [+] las especies están codificadas por colores. Priones de pico delgado (Pachyptila belcheri): triángulos azules. Priones antárticos (Pachyptila desolata): círculos verdes. Priones de pico ancho (Pachyptila vittata): círculos naranjas. Priones de Salvin (Pachyptila salvini): círculo gris. Priones de hadas (Pachyptila turtur): círculos morados. Las colonias llevan el nombre de la isla donde se encuentran: Rangatira I. (Islas Chatham), Noir I. (Chile), Nueva I. (Falkland / Malvinas Is.), Beauchêne I. (Falkland / Malvinas Is.), Bird I. (South Georgia / Georgias del Sur), Gough I., Nightingale I. (Tristan da Cunha), Marion I. (Prince Edward Is.), Verte I. (Kerguelen Is.), Mayes I. (Kerguelen Is.) ), Macquarie I., Stephens I. (Nueva Zelanda). (doi: 10.1093 / molbev / msz090)

Los billetes de pájaro son cubiertos especializados que evolucionaron para dietas particulares.

Los priones no solo pueden identificarse por dónde y cuándo se reproducen, sino que sus picos también son diferentes. De hecho, la longitud, el ancho y la altura de los picos de las aves son de vital importancia para una alimentación eficiente. Por lo tanto, Pachyptila Las especies de priones se pueden distinguir examinando cuidadosamente sus picos: tres de las seis especies del género tienen picos aplanados con una franja (laminillas) en los lados que actúan como coladores para retener pequeños crustáceos marinos y peces, similar a cómo las barbas las ballenas se alimentan. Esta estructura se refleja en el nombre común de estas aves, que proviene del griego priōn ("sierra"), una referencia a los bordes dentados del pico en forma de sierra de las aves. También se les conoce comúnmente como "aves ballena".

Cuando el Dr. Masello, el profesor Moodley y sus colaboradores midieron las dimensiones de los billetes de los seis Pachyptila especies, no encontraron superposición entre ninguna de las especies (Figura 2):

HIGO. 2. Ancho del pico versus largo del pico para todas las especies de Pachyptila (Aves, Procellariiformes) muestreadas. . [+] Las especies están codificadas por colores [Priones de pico ancho (Pachyptila vittata): círculos naranjas. Priones de Salvin (Pachyptila salvini): círculos grises. Priones antárticos (Pachyptila desolata): círculos verdes. Priones de pico delgado (Pachyptila belcheri): círculos azules. Priones de hadas (Pachyptila turtur): círculos púrpuras.], Los círculos denotan medias por colonia y las barras de error corresponden a desviaciones estándar. Solo se incluyeron datos de individuos vivos o cadáveres frescos. (doi: 10.1093 / molbev / msz090)

¿Qué nos dicen los genes?

El Dr. Masello, el profesor Moodley y sus colaboradores secuenciaron y analizaron el ADN de 425 individuos para cinco de los Pachyptila especies, y para el petrel azul estrechamente relacionado, Halobaena caerulea. Genéticamente, el ADN mitocondrial (ADNmt) agrupa el prión de pico medio de Salvin con el prión antártico, pero el ADN de microsatélites nucleares lo ubica con el prión antártico o con el prión de pico ancho, según el método utilizado para estimar la distancia genética. Un origen híbrido del prión de pico medio de Salvin podría explicar estos resultados inusuales.

Pero, ¿qué sorprendió más al Dr. Masello sobre los hallazgos de este estudio? Que la combinación de rasgos parentales condujo a ambos aumento de la aptitud y aislamiento reproductivo para el prión de pico medio de Salvin, dijo.

Este estudio muestra que “la hibridación entre especies no es necesariamente el final de la línea evolutiva y que, a veces, se puede formar una nueva especie de esta manera”, explicó el Dr. Masello en un correo electrónico.

"También llama nuestra atención sobre la idea de que este método de especiación podría ser más común de lo que se pensaba, y especialmente en grupos de especies de evolución reciente o rápida, donde el aislamiento de la reproducción no se ha desarrollado por completo".

Juan F. Masello, Petra Quillfeldt, Edson Sandoval-Castellanos, Rachael Alderman, Luciano Calderón, Yves Cherel, Theresa L. Cole, Richard J. Cuthbert, Manuel Marin, Melanie Massaro, Joan Navarro, Richard A. Phillips, Peter G. Ryan , Lara D. Shepherd, Cristián G. Suazo, Henri Weimerskirch y Yoshan Moodley (2019). Los rasgos aditivos conducen a ventajas alimentarias y aislamiento reproductivo, lo que promueve la especiación híbrida homoploide, Biología molecular y evolución, msz090 | doi: 10.1093 / molbev / msz090

Aunque parezco un loro en mi foto de perfil, soy un ecólogo y ornitólogo evolutivo, así como un escritor científico y periodista.

Como escritor, mi pasión es

Aunque parezco un loro en mi foto de perfil, soy un ecólogo y ornitólogo evolutivo, así como un escritor científico y periodista.


Conclusiones

Aquí estudiamos la biogeografía de la serpiente rata. E. sauromates de los Balcanes, Anatolia, el Cáucaso y la región Ponto-Caspio utilizando datos moleculares y morfológicos. Descubrimos que el taxón está, de hecho, compuesto por dos linajes evolutivos distintos y el linaje críptico representa una nueva especie que nombramos E. urartica sp. nov. Ambas especies se separaron de su ancestro común alrededor del límite Mioceno-Plioceno y su estructura genética reciente fue influenciada principalmente por las oscilaciones climáticas del Pleistoceno.


Ver el vídeo: TAXONOMÍA Clasificación de los SERES VIVOS - Biología (Junio 2022).


Comentarios:

  1. Amazu

    ahahahahhh esto es genial .. relinchar maravillosamente

  2. Zologar

    Pocos sentimientos.. pero hermosos...

  3. Marco

    No es realmente bajo

  4. Zachariah

    ¿Y dónde la lógica?

  5. Westby

    Quién sabe.



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